Дисертації з теми "Stress hydrique végétal"

Comme pour les autres organes multicellulaires, la croissance et le développement de la feuille et du fruit sont caractérisés par la coordination de la division et de l'expansion des cellules qui sont des processus majeurs de la croissance. Les cellules du péricarpe du fruitcharnu connaissent également des endocycles successifs entrainant ainsi une augmentationimportante de la ploïdie des cellules. Il existe un lien évident entre la croissance cellulaire etl'endoréduplication, cependant, celui-ci est encore mal connu du point de vue fonctionnel. Lesprocessus cellulaires interagissent fortement durant le développement de l’organe et sont liésaux flux de carbone et d'eau dans la plante. L’objectif de ce travail de thèse est de mieuxcomprendre le contrôle multi-échelles de la croissance des feuilles et des fruits chez la tomate(Solanum lycopersicum Mill.) et de la plasticité de leur croissance en réponse à des stresshydriques du sol.L’étude a essentiellement porté sur le génotype de tomate cerise Solanum lycopersicum, cv.West Virginia 106 (WVa 106) qui a été cultivé dans différentes conditions d’irrigation grâce àdes systèmes automatisés développés pour cette étude. La réponse au déficit hydrique du sol aété étudiée à différentes échelles d’observation, (tissu, organe, plante entière) et à différentsstades de croissance de la plante en adaptant des protocoles utilisés jusque-là pour des plantesà croissance déterminée et des feuilles simples. Deux génotypes transgéniques modifiés sur ungène de régulation du cycle cellulaire ont aussi été cultivés afin de faire varier les traits liés àla croissance cellulaire et mieux comprendre leurs liens. Les cinétiques de croissance desorganes source et puits que sont la feuille et le fruit aux échelles cellulaire et tissulaire ontaussi été décrites. Les résultats ont apporté des éléments nouveaux sur les coordinations entreles différents processus étudiés et conforté des hypothèses déjà présentes dans la littérature.Ces travaux ont permis de fournir un jeu de données original sur les effets du stress hydriquesur les processus cellulaires (division, expansion, endoréduplication) impliqués dans lacroissance de la feuille et du fruit chez la tomate et, de mieux comprendre leur interactions àplus large échelle, la plante dans sa globalité. En perspectives, ce jeu de données pourrapermettre de faire évoluer un modèle de développement du fruit charnu en condition optimaleet tester sa généricité sur un autre organe, la feuille. Il ouvre des pistes sur la réflexion autourde la modélisation de la plasticité de la plante en réponse au stress hydrique
As for other multicellular organs, growth and development of leaves and fruits arecharacterized by cell division and expansion. Cell division and expansion are two maingrowth processes. Fleshy fruit pericarp cells also include successive endocycles that providean important increase in cell ploidy. There is a clear link between cell growth andendoreduplication. However, this link is still unclear from a functional point of view. Cellularprocesses interact during organ development and are related to plant water and carbon flows.The objective of this thesis is to give insights into the multi-scale control of leaves and fruitsgrowth in tomato (Solanum lycopersicum Mill.) and the plasticity of growth-related traits inresponse to soil water stresses.This study mainly focused on cherry tomato Solanum lycopersicum, cv. West Virginia 106(WVa 106). This genotype was cultivated in different conditions of watering regimes withautomated systems developed for this study. Soil water deficit response was studied atdifferent observation scales (tissue, organ, whole plant) and at different plant growth stagesthanks to protocols that were used until now on plants with determinate growth and simpleleaves that were modified for this study. Two transgenic genotypes modified on a cell cycleregulation gene were also cultivated to create variations on growth related traits for a betterunderstanding of their relationships. Multi-scale growth kinetics of source and sink organs(leaf and fruit) were also analyzed. Results have brought new elements about growth-relatedtraits coordination and have reinforced a few hypotheses already presented in scientificpapers. This work has supplied an original dataset on water stress effects on cellular processes(division, expansion, endoreduplication) related to leaf and fruit growth in tomato in thecontext of the plant as a whole. In perspectives, this dataset may allow to further develop anexisting model of fleshy fruit development which was first developed for fruits of plantsgrowing optimal condition. Genericity of this model will be tested on another organ, the leaf.This work also opens some tracks about how the model could be modified when growth islimited by water stress

Cette thèse se concentre sur la conception de l'architecture d'un système d'imagerie hyperspectrale active dans le moyen infrarouge, mettant l'accent sur la mesure précoce et précise du stress hydrique chez les plantes. Malgré le potentiel élevé de cette technologie en agriculture, son utilisation demeure limitée en raison du coût des équipements. L'objectif de l'étude est d'améliorer la compréhension technologique et scientifique de l'imagerie hyperspectrale active, en évaluant l'impact du speckle sur les images et en proposant des solutions numériques et optiques. L'intégration d'un diffuseur rotatif a permis de réduire le speckle, tandis que des améliorations de l'éclairage ont préservé la résolution des images. L'étude a révélé que la source laser active induit des distorsions liées au déplacement du faisceau lors de modifications de la longueur d'onde, avec des fluctuations de puissance atteignant environ 20 %. Ces difficultés ont été surmontées grâce à l'utilisation de miroirs motorisés calibrables et d'un anneau de référence, réduisant les fluctuations de puissance à 2,8 % grâce à un algorithme de compensation. En conclusion, le banc expérimental caractérise les échantillons végétaux en termes de stress hydrique, permettant une détection précoce dès le quatrième jour, avec des applications potentielles dans divers domaines pour la caractérisation des matériaux dans une scène observée
This thesis focuses on the design of the architecture of an active hyperspectral imaging system in the mid-infrared, with an emphasis on the early and accurate measurement of water stress in plants. Despite the high potential of this technology in agriculture, its use remains limited due to the cost of equipment. The study aims to improve the technological and scientific understanding of active hyperspectral imaging by evaluating the impact of speckle on images and proposing digital and optical solutions. The integration of a rotating diffuser has reduced speckle, while lighting enhancements have preserved image resolution. The study revealed that the active laser source induces distortions related to beam displacement during changes in wavelength, with power fluctuations reaching approximately 20%. These challenges were overcome using calibrated motorized mirrors and a reference ring, reducing power fluctuations to 2.8% through a compensation algorithm. In conclusion, the experimental setup characterizes plant samples in terms of water stress, enabling early detection from the fourth day, with potential applications in various fields for material characterization in an observed scene

Chez Arabidopsis thaliana, les protéines SIAMESE-RELATED (SIM/SMR1 à 13) forment une famille plante-spécifique d'Inhibiteurs de Kinase Cycline-dépendante (CKI), homologue des Kip-Related Proteins. SIM et SMR1 sont des régulateurs positifs de la transition du cycle mitotique vers l'endoréplication. L'expression des gènes SIM/SMR est induite en réponse àdes stress. L'un des stress abiotiques majeurs pour les plantes est la sécheresse. Les SIM/SMR pourraient être dégradées par la voie de la protéolyse spécifique de l'Ubiquitin Proteasome System (UPS). Les SIM/SMR sont de bons candidats pour relier l'activité du cycle cellulaire aux stimuli de l'environnement. Ce travail a démontré l'implication de la protéolyse UPS dans le contrôle posttraductionnel de tous membres SIM/SMR testés. Il démontre que SIM, SMR2 et SMR1 sont nécessaires à l'endoréplication des cellules foliaires. Lors d'un stress hydrique, l'expression des gènes SIM, SMR1, SMR3 et SMR5 est induite. Le profil spatio-temporel de ces inductions a mis en évidence deux groupes de gènes avec des fonctions distinctes. Les mutants sim, smr5 et sim.smr1.smr2 sont hypersensibles au stress hydrique.

Le lin (Linum usitatissimum L.) est cultivé pour ses fibres riches en cellulose utilisées dans l’industrie textile et pour l’élaboration des matériaux composites. La « qualité » des fibres dépend, en partie, de la structure de la paroi cellulaire et nous avons donc essayé de mieux comprendre les différents facteurs pouvant impacter sur la composition des parois cellulaires chez le lin. Dans un premier temps nous avons validé un nouvel support de microarray de type Nimblegen en passant d’un système à base d’oligonucléotides courts (25-mer) à une version avec oligonucléotides longs (60-mer) pour des analyses de transcriptomique. Ensuite une étude protéomique sur plusieurs organes végétatifs nous a permis d’identifier 1242 protéines non-redondantes dont 410 sont associées au métabolisme pariétal. En parallèle nous avons démontrés la présence des hémicellulose de type xyloglucane dans les parois des fibres de lin et mis en évidence une importante paralogie de la famille IIIA des XTHs (xyloglucan endo-transglycosylase/hydrolase) potentiellement impliqué dans la formation/structuration de la paroi des fibres de lin. Puis, une comparaison transcriptomique et protéomique entre différentes variétés de lin (fibre printemps, fibre hiver, huile hiver) cultivées au champ sur 2 années consécutives a permis d’identifier 659 gènes différentiellement exprimés (DEGs) au niveau variétale, et 1571 DEGs au niveau environnemental. Un nombre non-négligeable de ces gènes est impliqué dans le métabolisme pariétal permettant ainsi de fournir les premiers indices expliquant le lien entre variété et qualité. Cette dernière étude a également souligné l’importance potentielle de la protéine XTH dans le métabolisme pariétal du lin. Le rôle de l’environnement sur le métabolisme pariétale était explorée d’avantage dans une étude visant à disséquer l’impact d’un stress hydrique sur les transcriptomes de 3 organes végétatifs (tige, feuille, racine). Les analyses préliminaires ont identifié un nombre important de DEGs impliqués dans la biosynthèse et le remodelage de plusieurs polymères pariétaux
Flax (Linum usitatissimum L.) is grown for its cellulose-rich bast fibers used in the textile industry and for reinforcing composite materials. Fiber “quality” depends partly on the structure of the cell wall and we have therefore tried to obtain a better understanding of the different factors that can influence the structure of flax cell walls. We firstly confirmed the use of a new Nimblegen microarray changing from a system based on short (25-mer) oligonucleotides to a system based on long oligonucleotides (60 mers). A proteomics approach was then used and allowed us to identify 1,242 non-redundant proteins of which 410 could be related to cell wall metabolism. In parallel we demonstrated the presence of xyloglucan hemicelluloses in flax fiber cell walls and identified an important paralogy in the IIIA XTH (xyloglucan endo-transglycosylase/hydrolase) family potentially implicated in the formation/structuration of the flax fiber cell wall. Then a transcriptomic and proteomic comparison between different field-grown flax varieties (spring fiber, winter fiber, winter oil) over 2 consecutive years allowed us to identify 659 differentially-expressed genes (DEGs) at the variety level, and 1,571 genes at the environmental level. A non-negligible number of these genes is involved in cell wall metabolism thereby providing some initial clues allowing a link to be made between variety and quality. This study also underlined the potential importance of the XTH protein in flax cell wall metabolism. The role of the environment on cell wall metabolism was further explored in a study aiming to dissect the impact of drought stress on the transcriptomes of 3 vegetative organs (stem, leaf, root). Preliminary analyses identified an important number of DEGs involved in the biosynthesis and remodeling of several cell wall polymers

Des mesures de perméabilité osmotique (Pos) ont été réalisées sur des protoplastes et des vacuoles isolés au moyen d'une technique mise au point au laboratoire. Les perméabilités sont obtenues à partir de l'observation en microscopie photonique de la cinétique des changements de volume des protoplastes ou vacuoles, consécutives à un changement rapide d'osmoticum. Nous avons mesuré Pos sur des protoplastes de racines de cultivars de blé, de colza ou de maïs à des stades de développement différents de la racine. Les valeurs mesurées ont permis de montrer que la perméabilité osmotique des protoplastes pouvait augmenter fortement en l'espace de 24 à 48 heures, ce qui suggérait la mise en place d'aquaporines au sein du plasmalemme. De même, des mesures réalisées sur des vacuoles ont montré que le tonoplaste était toujours très perméable. Une étude en présence de mercure a permis de montrer que Pos était diminuée par cet inhibiteur, indiquant la présence d'aquaporines vacuolaires. Nous avons étudié l'influence du stress hydrique sur la perméabilite osmotique de protoplastes de racine de cultivars de blé, de colza et de lin. En situation de stress, les valeurs de Pos sont augmentées pour les variétés sensibles alors qu'elles sont diminuées pour les variétés résistantes. De fortes valeurs de Pos ne semblent pas nécessaires pour permettre la croissance de la plante en situation de stress hydrique. Enfin, nous avons réalisé des mesures sur des protoplastes d'hypocotyle de mutants nains d'arabidopsis thaliana affectés dans la chaîne de biosynthèse du brassinolide. Les mesures de Pos en présence de ce régulateur de croissance ont permis de montrer que la croissance de la plantule pouvait être régulée par les flux d'eau trans-cellulaire de l'hypocotyle. L'ensemble de ces résultats souligne l'importance de la voie trans-cellulaire dans la régulation des flux d'eau dans la plante.

L'étude de la réponse des végétaux à la contrainte hydrique et la recherche de génotypes productifs en situation hydrique sub-optimale sont des domaines majeurs de recherche en agronomie. L'objectif de ce travail de thèse était d'analyser les modifications morphologiques du système foliaire induites par un déficit hydrique et d'en identifier les bases génétiques. Une population de lignée recombinantes (RILs) de l'espèce modèle Arabidopsis thaliana issue du croisement entre les accessions Ler et An-1 a été cultivée dans différentes conditions de teneurs en eau du sol. Ce matériel végétal a permis de rechercher des QTLs (Quantitative Trait Loci) qui contrôlent la variation quantitative des variables étudiées, et de bénéficier de facilités de création et d'accession à de nouveaux génotypes pour valider certains QTLs. Dans le premier chapitre de cette thèse, le système foliaire a été quantifié par des variables à différentes échelles, de la plante entière au niveau cellulaire, qui rendaient compte de son importante variation dans la population en condition hydrique non limitante. L'analyse génétique combinée à de la modélisation statistique a permis de mettre en évidence des relations entre les processus de production et d'expansion de feuilles via un contrôle du développement cellulaire par la phénologie. Le gène ERECTA serait impliqué dans ce contrôle et dans le deuxième chapitre, une étude approfondie a été menée sur des mutants erecta pour mettre en évidence le rôle de ce gène dans la mise en place du nombre et de la taille des cellules dans la feuille. Dans un troisième chapitre, l'étude s'est poursuivie par l'analyse de la réponse au déficit hydrique des variables foliaires aux différentes échelles. Dans la population étudiée, une combinaison spécifique de deux QTLs, en interaction épistatique, conférait un maintien de la surface foliaire en déficit hydrique. Ce maintien était lié à des ajustements dans la dynamique de production de feuilles. Cette interaction a été validée dans une HIF (Heterogeneous Inbred Family) dérivée de croisements entre RILs. Deux autres QTLs conféraient un maintien de la surface foliaire en stress hydrique mais uniquement parce qu'ils conféraient une limitation d'expansion en condition bien irriguée. Dans la dernière partie de cette étude, nous avons pu identifier des QTLs spécifiques de la réponse de l'expansion foliaire au stress hydrique (indépendants de la production de feuilles). Ceci a été possible en cultivant la population de lignées recombinantes à une photopériode plus longue, pour limiter la variation du nombre de feuilles, et en calculant un indice d'expansion, variable permettant de caractériser l'expansion d'une feuille sans les effets induits du nombre de feuilles de la plante. Au delà des QTLs identifiés et validés dans ce travail, qui peuvent avoir un intérêt par la suite, cette étude a permis de mettre en évidence par une approche originale des relations fonctionnelles entre les variables du développement foliaire et des voies permettant de maintenir l'expansion des feuilles en stress hydrique

Des plants d'épicéa (picea abies) agés de 4 ans et élevés dans une pépinière du nord-est de la France, ont été transplantés avec des phases de stockage de durée variable. Afin de caractériser l'état symbiotique des plants, on a fait un inventaire des différents types de mycorhizes en se basant sur la classification précédemment réalisée. Sur six types, deux sont nettement dominants dont le type A12. La crise de transplantation a été caractérisée d'après différents critères : survie et croissance, nutrition minérale, potentiel hydrique de base, types de mycorhizes associés en fonction du temps. On a étudié l'effet du stockage des plants au froid sur les profils électrophorétiques des extraits protéiques solubles mycorhiziens et sur la respiration avec une source carbonée marquée

L'androgenese permet de produire des plantes haploides doublees (hd) apres obtention des plantes haploides et doublement de leur stock chromosomique. L'origine haploide et unicellulaire des microspores en font une cible de choix pour la transformation genetique. Le travail realise a pour objectif l'utilisation de l'androgenese pour l'amelioration des bles par deux voies : la transformation genetique et l'obtention de plantes hd resistantes a la secheresse. Dans une premiere partie, nous avons examine l'effet des facteurs externes conditionnant l'embryogenese et l'obtention de plantes hd aussi bien par culture d'antheres que par culture de microspores isolees chez le ble dur et le ble tendre. Nos travaux ont permis de demontrer les resultats suivants : -le pretraitement au froid a un effet negatif sur la production d'embryons chez les genotypes utilises dans notre experimentation. -le traitement a la colchicine sur embryons in vitro (500 mg/l) pendant 1 ou 3 jours permet d'atteindre des taux de doublement chromosomique eleves, mais diminue fortement la regeneration des embryons formes. -une concentration elevee de maltose (135 g/l) dans le milieu d'induction diminue la production d'embryons a partir de microspores isolees de ble. -en l'absence de pretraitement (thermique ou nutritionnel), une centrifugation sur gradient de ficoll n'a pas d'effet sur l'embryogenese a partir des microspores isolees. -il existe une interaction genotype-ovaires lors de la culture de microspores isolees. En tenant compte des resultats obtenus, nous avons, dans une deuxieme partie, procede a la transformation genetique, par biolistique. Des embryons haploides et des microspores isolees de ble ont ete bombardes, en utilisant comme marqueurs, les genes c1 et b-peru stimulant la biosynthese des anthocyanines. Une expression transitoire a ete mise en evidence au niveau des microspores bombardees apres un ou huit jours de culture. Le bombardement n'a eu aucun effet sur la regeneration des embryons androgenetiques et des plantes chimeriques ont ete obtenues. L'etude de 60 lignees hd obtenues a partir des plantes f1 provenant du croisement entre les deux genotypes pavon et siete cerros, resistantes et sensibles a la secheresse montre l'existence de lignees transgressives, presentant des caracteres agronomiques et physiologiques de resistance au stress hydrique, meilleurs que ceux de leur deux parents.

La culture du lin oléagineux (Linum usitatissimum), tombée en désuétude au siècle dernier, trouve un regain d'intérêt à travers la présence abondante de différents composés (acide α-linolénique et lignanes) dans les graines de cette espèce. Malgré ses avantages, le lin est encore considéré comme une culture trop peu productive notamment à cause de son exposition régulière à un stress hydrique qui perturbe le rendement. Pour évaluer la plasticité de cette plante en condition de stress osmotique, les modifications du métabolome et du contenu en solutés minéraux ont été évaluées. L'analyse du contenu de ces deux catégories de solutés a permis de souligner leur comportement opposé lors d'un stress osmotique. Ainsi, l'accumulation de métabolites est associée à une diminution du contenu en solutés minéraux. L'application de l'acide β-amino butyrique (BABA) a conduit à une amélioration de la tolérance au stress hydrique du lin. Cette tolérance se traduit par une teneur en eau plus importante dans les feuilles des plantes traitées et est associée à une réorganisation majeure du contenu en solutés et à une diminution du potentiel osmotique. Le suivi des déviations du contenu en solutés en réponse à l'application d'oligosaccharides anioniques a mis en évidence un chevauchement important des réponses déployées par le lin en présence des oligosaccharides ou en présence de BABA. Ces résultats préliminaires suggèrent un rôle des oligosaccharides dans l'amélioration de la tolérance au stress hydrique chez le lin
The cultivation of linseed (Linum usitatissimum), fell into disuse in the last century, is gaining interest through the abundance in seeds of compounds as α-linolenic acid and lignans. Despite its benefits, linseed is often considered as unprofitable particularly due to its regular exposure to drought which disrupts yield. To assess plant plasticity during osmotic stress, changes in metabolome and in inorganic solutes content were evaluated. Content analysis of these two classes of solutes has highlighted an opposite behavior during osmotic stress. Thus, metabolites accumulation is associated with a decreased in inorganic solutes content. The application of β-amino butyric acid (BABA) has led to an improved linseed drought stress tolerance. This tolerance is associated with a higher water content in leaves of treated plants, with a major solute content reorganization and an osmotic potential decrease. We showed that solute content deviations in response to anionic oligosaccharides application were similar that observed in linseed submitted to oligosaccharides or BABA treatments. These preliminary results suggest a role of oligosaccharides in improving of linseed drought stress tolerance

La fluorescence de la chlorophylle (ChlF) est directement liée au processus photosynthétique. Cependant, au niveau de la canopée, ce lien physiologique entre la fluorescence et la photosynthèse peut être brouillé par les changements structurels de la végétation et les interactions entre la lumière du soleil et la structure 3D de la canopée. De plus, une grande partie de nos connaissances sur la relation entre la fluorescence et l'état physiologique des plantes provient d'études au niveau des feuilles réalisées dans des conditions de laboratoire. La signification physiologique de la ChlF au niveau de la canopée et dans des conditions naturelles est toujours un sujet de recherche majeur. Ce projet doctoral avait pour objectifs : 1. Etude du rendement de fluorescence de la chlorophylle au niveau de la canopée: nous décrivons un nouvel instrument, Ledflex, qui est un micro-LIDAR dédié à effectuer des mesures continues du rendement de fluorescence de la végétation. Ledflex a été appliqué avec succès dans des conditions de plein soleil pour établir la signature du stress hydrique sur la canopée du pois (Pisum Sativum). Dans des conditions bien irriguées, le cycle diurne du rendement de fluorescence observé (Fs) présente une forme en M avec un minimum (Fmin) vers midi supérieur au niveau observé à l’obscurité (Fo). Après plusieurs jours sans irrigation, Fs diminue et Fmin
The chlorophyll fluorescence (ChlF) is directly related to the photosynthetic process. However, at canopy level this physiological link between fluorescence and photosynthesis may be blurred by structural vegetation changes and geometrical effects linked to interactions between sunlight and the three-dimensional structure of the canopy. Furthermore, much of our knowledge about the relationship between fluorescence and the physiological status of plants come from leaf level studies carried out under laboratory conditions. The physiological significance of ChlF at canopy level and under natural conditions is still a major subject of research and a source of uncertainties in the interpretation of SIF. This doctoral project aims were: 1. To study chlorophyll fluorescence yield at canopy level: we describe a new instrument, Ledflex, which is a micro-LIDAR dedicated to perform continuous measurements of vegetation fluorescence yield. Ledflex has been successfully applied under full sunlight conditions to establish the signature of water-stress on a pea (Pisum Sativum) canopy. Under well-watered conditions the Fs diurnal cycle present an M shape with a minimum (Fmin) at noon which is higher than the fluorescence level observed at predawn (Fo). After several days withholding watering, Fs decreases and Fmin

Ce projet de thèse s’inscrit dans un contexte de changement climatique et de remplacement des énergies fossiles, où la réduction des apports en eau et l’optimisation de la valorisation de la biomasse sont deux enjeux majeurs des systèmes de productions durables. La dégradabilité de la biomasse est principalement limitée par la dégradabilité des parois et afin de l’améliorer, il est nécessaire de comprendre quels facteurs sont impliqués dans cette limitation de dégradabilité. Plusieurs études ont montré que la dégradabilité pariétale est impactée par la composition et la structure de la paroi mais aussi par la distribution des tissus lignifiés au sein des organes. Pour faire la part entre l’impact de la biochimie et celui de l’histologie sur la dégradabilité dans différentes conditions d’irrigation, des outils haut-débit de quantifications biochimiques et histologiques ont été développés et dédiés à l’étude d’entrenoeuds portant l’épi principal. Les études ont porté sur un panel de diversité génétique de maïs et d’une population de lignées recombinantes, cultivés durant plusieurs années dans des conditions d’irrigation contrastées dans le sud de la France. Nos résultats mettent en évidence que le déficit hydrique induit une augmentation de la dégradabilité pariétale, accompagnée par une diminution de la teneur en lignines pariétales et par une induction préférentielle d’une lignification corticale, plus p-coumaroylée. De façon originale, nous avons aussi cartographié 90 QTLs de caractères histologiques dans les différentes conditions d’irrigation sur le génome du maïs. Plus particulièrement, une large région entre le bin 1.07 et le bin 1.11 est impliquée dans les variations observées du nombre de faisceaux vasculaires et de la surface de section des entrenoeuds. De façon globale, de nombreux QTLs de composition pariétale de l’entrenoeud co-localisent avec ceux obtenus au niveau de la plante entière sans épis chez la même population. Enfin nous avons pu démontrer que le choix de l’entrenoeud portant l’épi principal est judicieux pour représenter à la fois les caractéristiques histologiques des tiges entières et biochimiques de la biomasse lignocellulosique des plantes entières. Ainsi, les caractéristiques histologiques et biochimiques des entrenoeuds de maïs sont proposées comme des cibles de choix pour sélectionner des lignées de maïs résilientes au déficit hydrique
This PhD project encompass in a context of global warming and replacement of fossil resources, where both water supply decrease and biomass valorisation optimisation are two major issues for providing sustainable systems of production. Biomass degradability is mainly limited by cell wall degradability and in order to improve it, it is necessary to understand what are the factors involved in the limitation of the degradability. Several studies have shown that cell wall degradability is impacted by the structure and the composition of the cell wall but also by the distribution of the lignified tissues within the organs. To decipher the impact of the biochemistry and from the one of the histology on degradability under different watering conditions, high-throughput quantifications tools for histology and biochemistry have been developed and dedicated to the study of the internode carrying the main ear. The studies were conducted on a maize genetic diversity panel and a recombinant inbred lines population, cultivated during several years under contrasted irrigation conditions in South of France. Our results highlight that water deficit induce an increase of the cell wall degradability, associated to a decrease of the cell wall lignin content and a preferential induction of a cortical lignification, more p-coumaroylated. In original ways, we also detected 90 QTLs for histological traits under the different irrigations scenarios on the maize genome. More particularly, a large region between bin 1.07 and bin 1.11 is involved in the observed variations of the bundle number and the stem section area of the internodes. More generally, numerous QTLs of cell wall composition of the internode co-localised with the ones detected for the whole plant without ear level in the same population. Finally we were able to demonstrate that the choice of the internode carrying the main ear is judicious to represent both histological characteristics from the whole stem and biochemical characteristics from the lignocellulosic biomass of the whole plant. Thus, histological and biochemical traits in maize internode are proposed as particular targets to select lines resilient to water deficit

Cette étude présente un modèle biophysique de fonctionnement de culture capable de traduire la dynamique de l'évolution de tout couvert végétal, sous différentes conditions abiotiques du milieu (température, eau et rayonnement) mais aussi de sols et de climats. L'approche développée pour le suivi de la cinétique de croissance et de développement des couverts reste très proche de la réalité physiologique de leurs fonctionnements mais aussi de celle liée aux interventions humaines qui se trouve alors compatible avec l'échelle de notre modélisation. Alors que l'utilisation d'une simple loi linéaire d'action de la température par les modèles de fonctionnements des cultures permet de prendre en partie l'effet de l'action de la température sur une gamme assez limitée de température active des espèces végétales, l'approche, assez originale, adoptée dans ce modèle permet l'utilisation d'une vraie loi d'action de la température sur les différents processus biologiques liés au développement et à la croissance, valable sur toute la gamme des températures biologiquement actives. Aussi, cette approche très générique permet de suivre la cinétique des vitesses d'évolution de toutes entités d'une plante, quelque que soit l'espèce ou la variété, et de travailler à n'importe quelle échelle de temps (jour, heure). L'adaptation du modèle logistique (largement utilisé pour décrire les processus biologiques) au contexte physiologique des plantes a permis une description assez originale de la dynamique de la croissance en fonction du développement, prenant en compte à tout moment l'effet d'une contrainte du milieu et sa rétroaction sur la dynamique d'évolution du couvert. La régulation de la croissance a été possible dans ce modèle de développement-croissance à travers la modulation de sa vitesse de croissance (processus le plus sensible au stress) en fonction de deux stress les plus importants chez les végétaux, soit l'eau et le rayonnement. A partir d'un petit nombre de paramètres facilement abordable en bibliographie, il est possible de caractériser la dynamique d'évolution de tout type de couvert végétal évaluant en conditions de sol et de climat variés. Couplé au modèle de bilan hydrique Bilhyna, ce dernier est capable de fonctionner sous différentes situations du milieu, conditions pluviales limitantes notamment, et de gérer ainsi le manque d'eau avec des apports possibles par irrigation de complément où limitées aux besoins tout au long de la croissance intègre alors la rétroaction d'une contrainte du milieu sur la dynamique de l'évolution du couvert. Pour étudier notre modèle, nous avons confronté dans un premier temps les sorties du modèle de loi d'action de la température sur les vitesses de développement aux résultats expérimentaux concernant les cultures du Lin, du maïs et du blé, issus de plusieurs travaux d'auteurs assez connus et tirés de la bibliographie. La confrontation des résultats modèle-mesures a donné des résultats très satisfaisants. Nous avons dans une seconde partie confronté les sorties de l'ensemble du modèle biophysique couplé à bilhyna aux mesures expérimentales que nous avons réalisé au champ sur une période de cinq années, et portant sur deux cultures : le sorgho et du blé. Nous avons ainsi suivi l'évolution de la dynamique de ces couverts à travers leurs trois composantes (LAI, la hauteur du couvert et la profondeur de ses racines) de même que celle des stocks d'eau du sol durant toute la période de la croissance des cultures. Les résultats de la confrontation des sorties du modèle avec les mesures expérimentales ont été assez satisfaisants. [Suite et fin du résumé dans la thèse].

Les bactéries promotrices de la croissance des plantes (PGPR) peuvent améliorer la performance et la tolérance des plantes lors de stress environnementaux. Arabidopsis thaliana est un modèle de choix pour étudier les mécanismes impliqués dans les interactions plante-bactéries. Nous avons analysé de multiples traits associés à la dynamique de croissance, au développement et la physiologie des végétaux afin d'évaluer les effets de l'inoculation par Phyllobacterium brassicacearum STM196, une PGPR isolée de la rhizosphère du colza, sur les réponses d'A. thaliana à des stress hydriques de différentes intensités. Grâce à des outils performants de phénotypage, nous avons développé une nouvelle approche d'analyse à haut-débit pour examiner l'implication de STM196 dans les stratégies de résistance des plantes au stress hydrique. Nos résultats montrent pour la première fois que les PGPR peuvent interférer dans les stratégies d'échappement des plantes grâce à des modifications de la croissance et du temps de floraison. De plus, STM196 induit une meilleure résistance au déficit hydrique modéré et une meilleure tolérance à la déshydratation sous une contrainte hydrique sévère. L'inoculation par STM196 peut ainsi représenter une valeur ajoutée aux stratégies de résistance intrinsèques aux plantes, ce qui est illustrée par sa remarquable capacité à promouvoir la survie et la production de biomasse végétale dans des environnements contrastés. Nos résultats soulignent l'importance des interactions plantes-bactéries dans les réponses des plantes à la sécheresse et offrent de nouvelles voies de recherches pour l'amélioration de la résistance à la sécheresse dans les cultures.

Comprendre l'influence de l'environnement sur la distribution des espèces végétales est une préoccupation à la base même de l'écologie végétale. L'objectif de cette thèse est de comprendre comment les communautés végétales de parcours des Grands Causses s'assemblent en fonction de la disponibilité en ressources édaphiques. Pour cela, la structure de niche des communautés a été caractérisée en termes de gestion des ressources, de stratégie de régénération, de niche temporelle et d'histoire évolutive des espèces le long d'un gradient édaphique. Par une approche basée sur les traits fonctionnels, nous avons mis en évidence (i) des processus de filtres, d'origine abiotique et biotique, qui restreignent localement la gamme de variation des traits et trient les espèces le long du gradient, ainsi que (ii) des patrons de divergence ou de convergence des traits au sein des communautés qui révèlent les conditions locales de coexistence des espèces. En milieux peu contraints et productifs, nous observons une convergence des stratégies d'utilisation des ressources, probablement en réponse à une forte compétition aérienne, qui est associée à une divergence des stratégies de reproduction et de régénération. A l'inverse, vers les milieux plus contraignants, une diversité de stratégies de gestion de la ressource coexiste, entrainant un maximum de diversité fonctionnelle en conditions de contraintes intermédiaires. Nous montrons par ailleurs une forte convergence phylogénétique dans ces parcours, associée à la dominance des espèces graminoïdes, qui s'atténue dans les milieux les plus contraints, où une diversité de lignées évolutives adaptées à la sécheresse coexiste. De plus, nous avons pu mettre en évidence que la dominance dans ces parcours est associée à des caractères fonctionnels généraux – tels qu'une teneur en matière sèche élevées, de grosses graines et une hauteur reproductive élevée – mais que celle-ci est ensuite modulée par les conditions édaphiques à une échelle plus fine via d'autres traits tels que la surface spécifique foliaire. Enfin, nous montrons que la phénologie des communautés joue un rôle essentiel dans l'assemblage de ces communautés le long du gradient, à la fois en réponse aux contraintes abiotiques saisonnières, particulièrement la précocité de la sécheresse édaphique, mais également aux interactions biotiques qui limitent le chevauchement des floraisons dans les milieux productifs. La combinaison des différentes approches fonctionnelle, phénologique et phylogénétique de la structure des communautés nous permet ainsi de proposer une vision intégrative des processus complexes d'assemblage des communautés dans ces parcours
Understanding how the environment influences plant species distribution is a fundamental question in plant ecology. This work aims at understanding how soil resource availability influences plant community assembly and structure in Mediterranean rangelands of Southern France. To do this, the niche structure of plant communities has been described in terms resource use, regeneration strategy, phenology and evolutionary history along a soil resource gradient. Using a trait-based approach, we show that (1) filtering processes, both abiotic and biotic, may restrain trait ranges within communities and sort species along a gradient of soil resource availability, and (2) patterns of functional convergence and divergence among species within communities may reveal different processes of local species coexistence under different soil conditions. Within productive habitats, we found a strong convergence in resource use strategies, possibly resulting from strong aboveground competition, which was accompanied by a divergence in reproductive and regenerative strategies. By contrast, towards more constrained habitats, and despite a strong abiotic filter, a diversity of resource use strategies coexisted, creating a maximum of functional diversity at intermediate levels of constraints. Moreover, the strong phylogenetic convergence in these rangeland communities, mainly related to the dominance of graminoid species, diminished towards the more constrained soils where a diversity of drought-adapted lineages coexisted. In addition, we were able to relate dominance in these rangelands to a few general characters – namely high leaf dry matter content, large seeds and high reproductive heights – which were modulated at a finer spatial scale by local soil conditions influencing different criteria such as specific leaf area. Finally, we highlight the strong phenological response of communities to soil resource availability and the timing of summer drought. However, results also suggest a role of biotic factors, such as competition, in limiting flowering overlap among coexisting species in productive habitats. Combining functional, phenological and phylogenetic approaches allowed us to provide an integrative understanding of the complex processes driving community assembly in these rangelands

La capacité d’une plante à réguler sa croissance racinaire est une composante importante de l’acclimatation aux stress environnementaux. A l’échelle cellulaire, cette régulation est effectuée via le contrôle de la division et de l’élongation des cellules mais les rôles respectifs de chaque processus et leurs interactions sont peu connus. Notamment, l’activité de production de cellules du méristème apical racinaire (RAM) est trop souvent négligée. Dans cette thèse, l’analyse spatiale de la croissance le long de l’apex racinaire et l’analyse temporelle des trajectoires de croissance des cellules ont été couplées pour comprendre les liens existants entre division et élongation cellulaire. Pour cela, j’ai développé un système de phénotypage de la croissance à haute résolution spatio-temporelle qui a été appliqué à l’étude de racines d’un peuplier euraméricain (Populus deltoides × Populus nigra) en réponse à différents stress (stress osmotique, impédance mécanique). Une forte variabilité du taux de croissance racinaire entre individus ainsi que des variations individuelles cycliques de la croissance ont été observées malgré des conditions environnementales contrôlées. L’utilisation de cette variabilité couplée à la quantification de l’activité du RAM a mis en évidence l’importance du taux de production de cellules pour soutenir la croissance racinaire. Ces travaux analysent une nouvelle échelle de variations spatiales et temporelles de la croissance peu prise en compte jusqu’à présent. Hautement applicable à d’autres questions scientifiques, l’analyse du devenir des cellules une fois sortie du RAM est également discutée pour des conditions de croissance non stables
Regulation of root growth is a crucial capacity of plants for acclimatization to environmental stresses. At cell scale, this regulation is controlled through cell division and cell elongation but respective importance of these processes and interactions between them are still poorly known. Notably, the cell production activity of the root apical meristem (RAM) is often excluded. During this thesis, spatial analyses of growth along the root apex were coupled with temporal analyses of cell trajectories in order to decipher the links between cell division and cell elongation. This required the setup of a system for phenotyping root growth at a high spatiotemporal resolution which was applied to study the growth of roots from an euramerican poplar (Populus deltoides × Populus nigra) in response to different environmental stresses (osmotic stress or mechanical impedance). An important variability of root growth rate between individuals as well as individual cyclic variations of growth along time were observed despite tightly controlled environmental conditions. Use of this variability coupled with quantification of the RAM activity led us to a better understanding of the importance of the cell production rate for sustaining root growth. This work analyses a new spatiotemporal scale of growth variability poorly considered. Widely applicable to others scientific questioning, temporal analyses of cell fate once produced in the RAM is also discussed for non-steady growth conditions

Les alcanes sont les composés principaux des cires cuticulaires et de ce fait, jouent un rôle prépondérant dans l’organisation et dans les fonctions protectrices de la cuticule, la couche lipidique recouvrant les parties aériennes des plantes. La caractérisation du mutant cer1 d’Arabidopsis, présentant une réduction drastique des alcanes et des molécules qui en dérivent, a permis de suggérer l’implication de la protéine CER1 dans la formation de ces composés. Au cours de notre étude, la génération de plantes transgéniques exprimant CER1 de manière ectopique a permis de démontrer une corrélation positive entre le niveau d’expression du gène et la quantité d’alcanes présents à la surface des plantes indiquant le rôle crucial de CER1 dans la synthèse de ces molécules. Le jeu de plantes transgéniques obtenues a également permis d’explorer la fonction de CER1 et le rôle des alcanes au cours du développement ainsi que dans la réponse des plantes aux contraintes de l’environnement, révélant leur implication prépondérante pour la résistance au stress hydrique. D’autre part l’absence de complémentation fonctionnelle du mutant cer1 par des formes de CER1 mutées au niveau des clusters d’histidines a montré qu’ils constituent, au moins en partie, le site catalytique de l’enzyme. Afin de caractériser la fonction biochimique de CER1, la recherche de ses partenaires métaboliques a été menée par une approche de double hybride split-ubiquitine chez la levure. Cette étude a révélé l’interaction physique de CER1 avec CER3, une protéine de fonction inconnue impliquée dans le métabolisme des cires. La co-expression des deux protéines dans des cellules de levures manipulées pour produire des acyl-CoAs à très longues chaînes a abouti à la première reconstitution de la voie de synthèse des alcanes à très longues chaînes décrite à ce jour, établissant que CER1 et CER3 forment un complexe enzymatique capable de produire des alcanes à partir des acyl-CoAs. D’autre part, l’étude des autres partenaires protéiques de CER1 a permis de commencer à déchiffrer les mécanismes enzymatiques associés au complexe CER1/CER3 ainsi que de mettre en évidence de nouveaux acteurs potentiels du métabolisme et du transport des cires
Protective functions of the cuticle, the hydrophobic layer covering aerial parts of terrestrial plants. The characterisation of the Arabidopsis cer1 mutant, showing a dramatic decrease of alkanes and its derivates, suggested that CER1 is involved in alkane formation. In our study, the generation of transgenic plants misexpressing CER1 showed a positive correlation between the gene expression level and the alkane amount, strongly sustaining the presumed role of CER1 as an alkane-forming component. Further analyses of the set of transgenic plants provided information about CER1 and alkanes roles during plant development as well as plant/environment interactions, demonstrating their crucial involvement in the resistance to hydric stress. Moreover, the inability of histidines mutated form of CER1 to functionally complement the cer1 mutant indicated that histidine-clusters are part of the catalytic site of this enzyme. To characterize the biochemical function of CER1, a search for its metabolic protein partners was conducted in the yeast two-hybrid split-ubiquitin system for membrane proteins. This approach revealed a physical interaction of CER1 with CER3, a protein of unknown function involved in wax metabolism. Co-expression of the two proteins in yeast cells manipulated to produce very long chain (VLC) acyl-CoAs allows the first reconstitution of the VLC-alkane synthesis pathway described so far, demonstrating that CER1 and CER3 form an enzymatic complex catalyzing the conversion of VLC-acyl-CoAs to VLC-alkanes. In addition, the characterisation of CER1 partners began to address the enzymatic mechanisms associated to the CER1/CER3 complex activity and revealed new putative actors of wax synthesis and transport

La sécheresse affecte le rendement des plantes de grande culture comme le tournesol. Ces plantes développent des réponses morpho-physiologiques pour améliorer leur tolérance au manque d'eau. De nombreux gènes formant un réseau de régulation (GRN) contribuent à un contrôle génétique complexe de ces réponses. Le travail présenté étudie ce réseau, ses différents gènes et leurs interactions chez le tournesol. Tout d'abord, nous avons mis en évidence trois gènes récepteurs du signal environnemental afin de construire un biomarqueur du statut hydrique. Puis, par une étude d'association, nous avons reconstruit le GRN reliant les gènes de réponse au stress et déchiffré leur contrôle génétique. Enfin, par une approche de biologie des systèmes, nous avons inféré le GRN groupant des gènes de régulation et de réponse. Cette étude nous a permis d'identifier des mécanismes majeurs de tolérance à la sécheresse chez le tournesol, ainsi que le rôle de ce réseau dans l'évolution du genre Heliantus
Drought is a major stress that affects growth, physiology and therefore yield of crops as sunflower. To become more tolerant, plants develop complex morpho-physiological responses. Various genes interacting between them and with the environment are involved in the genetic control of those responses. They form together a gene regulatory network (GRN). Here, we focused on these drought GRN, its different gene groups and their interactions in the cultivated sunflower. First, we highlighted three genes reflecting the environmental signal. From their expression we built a plant water status biomarker. Then through an association study, we built the GRN connecting drought responsive genes and we deciphered their genetic control. Finally, thanks to a systems biology approach we inferred the GRN linking regulatory and drought responsive genes. Studying this network, we examined how it could drive phenotypic changes and how it was related to Heliantus evolution and sunflower breeding

En Amazonie orientale, l’agriculture familiale contribue significativement à la transformation des écosystèmes forestiers en pâturages. La mise en valeur pastorale se fait généralement de manière monospécifique avec une Poacée pérenne d’origine africaine (Brachiaria brizantha cv. Marandu) qui constitue la principale offre fourragère. Mais les pratiques pastorales mises en oeuvre sur une exploitation conduisent souvent à une dégradation des pâturages, qui se manifeste par une prolifération des plantes adventices. Le pâturage a été modifié par l’introduction de deux Fabacées pérennes fourragères originaires d’Amérique Latine, l’une herbacée (Arachis pintoï cv. Amarelo) et l’autre ligneuse (Leucaena leucocephala). Pendant la saison sèche, nous avons étudié les interactions entre B. brizantha et des Fabacées fourragères implantées. Cette étude est la première approche intégrée (écophysiologie) qui étudie les caractéristiques adaptatives et les effets des Fabacées sur la capacité de résistance à la contrainte hydrique des pâturages à partir des évolutions des échanges gazeux foliaires, du potentiel hydrique et de l’état hydrique du sol. Le dispositif expérimental était composé de cinq parcelles de 100 m2 isolées du bétail correspondant à cinq traitements différents. Les trois espèces étudiées ont été cultivées seules et en association. Trois répétitions ont été réalisées pour chaque traitement afin de valider statistiquement les résultats et prendre en compte la variabilité spatiale du sol. En monoculture, les valeurs de conductances stomatiques de B. brizantha sont relativement élevées au regard des conditions climatiques par rapport à des valeurs habituelles de plantes C4 au champ alors que les valeurs d’assimilations nettes sont celles mesurées couramment. A. pintoï et L. leucocephala possèdent des valeurs de conductances stomatiques et d’assimilations mesurées habituellement sur les plantes C3 au champ. En situation de sécheresse, les trois espèces étudiées en monoculture adoptent un mouvement de fermeture stomatique 30 jours après l’arrêt des pluies et ajustent ainsi leur conductance sur l’épuisement de la réserve utile du sol. Cette stratégie permet le maintien de l’activité photosynthétique indispensable à la survie cellulaire et de maintenir une transpiration suffisante pour réguler leur température. Les trois espèces survivent par évitement de la sécheresse, en réduisant leur surface foliaire active et en fermant leurs stomates dès l’abaissement du potentiel hydrique. B. brizantha a le même comportement lorsqu’il est cultivé seul ou associé à A. pintoï que ce soit au niveau de la conductance stomatique, de l’assimilation de CO2 ou de l’efficience instantanée de l’eau. Cependant, son potentiel hydrique est affecté plus précocement au cours d’un stress hydrique lorsqu’il est en concurrence avec A. pintoï. Dans le cas de cette association, notre étude montre que la présence de B. brizantha a un effet négatif sur les activités photosynthétiques et donc sur la production de biomasse d’A. pintoï, espèce considérée pourtant comme sciaphile. Enfin, les fonctions métaboliques de B. brizantha sont réduites lorsqu’il est associé à L. leucocephala du fait de l’ombrage. L. leucocephala évite la sécheresse en réduisant sa surface foliaire. L’augmentation d’insolation en fin de saison sèche affaiblit cependant les plantes associées aux strates inférieures et réduit la quantité de fourrage disponible sur pied. Nous proposons aux agriculteurs de mettre en place une gestion durable de leurs pâturages par la création d’associations végétales fourragères adaptées aux contraintes biotiques et abiotiques
In the Eastern Amazon region (Pará, Brazil), smallholder farming significantly contributes to the transformation of the Amazonian rain forest ecosystem into pasture land that typically includes a single species, generally a perennial fodder grass (Poaceae) originating from Africa (Brachiaria brizantha cv. Marandu). Such pastures rapidly lose their sustainability and get invaded by weeds. To prevent these effects, two imported perennial fodder species of the Fabaceae family (Arachis pintoï cv. Amarelo and Leucaena leucocephala Lam.) have been mixed with the African grass Brachiaria and the interrelations between B. brizantha and the Fabaceae species have been studied. In this unique ecophysiological study, plant parameters, such as gas exchange and plant water potential have been correlated with soil parameters, such as soil water content. The final goal was to assess the impact of the Fabaceae plants on pasture tolerance to water deficit. The experimental setting included five treatments applied to 100 m2 fenced plots to keep cattle away. Treatments corresponded to various combinations between the grass and the two Fabaceae species. Three biological repeats were set up for each treatment for statistical significance and in order to account for soil structure variability. In monospecific plots, B. brizantha exhibited stomatal conductance values higher than those expected from typical C4 species whereas net CO2 assimilation rates were normal. A. pintoï and L. leucocephala had usual stomatal conductance values for field-cultivated C3 plants. In response to drought, a general adjustment in stomatal conductance was observed 30 days into the dry season (i.e. without rain), suggesting that the plants limited transpiration rates according to the progressive decrease in soil water content. This strategy allowed them to maintain photosynthetic activities and to supply photosynthates to their tissues while limiting rises in temperatures. Upon exhaustion of soil water cotent, decreases in leaf water potentials were observed and plants escaped drought by reducing their leaf area and by abruptly closing their stomata. Brachiaria’s responses to drought were similar in mixed and monospecific plots regarding stomatal conductance, net CO2 assimilation rate or real-time water efficiency. However, when grown in mixed plots with A. pintoï, Brachiaria’s leaf water potential decreased rapidly after the onset of drought, due to the competition for water. In a A. pintoï ! Brachiaria plot, Brachiaria had a negative impact on A. pintoï photosynthetic activities and biomass production, even though the latter was considered as a shade plant species. On the other hand, Brachiaria metabolic activities were reduced in L. leucocephala ! Brachiaria combinations, due to the interception of light supply by L. leucocephala. L. leucocephala avoided water deficit by reducing leaf area. The resulting increase in light intensity reaching the lower strata, toward the end of the dry season weakened the shortest plants and limited fodder production. In conclusion, we propose that farmers implement pasture sustainability by developing crop mixing, using fodder species adapted to abiotic stresses. Furthermore, our results show that several crop combinations represent viable solutions to the perpetuation of new pastures. Each fodder species presents specific drought adaptation features. Combining them could be beneficial if pastoral pressure was allowed to develop according to the plants tolerance level. Improvements in fodder production and diversity could extend the life-span of smallholder settlements and as a result slow down deforestation

Influence d'un stress hydrique sur l'établissement et la croissance des semis transplantés (effets sur la photosynthèse et la transpiration). Aide à la règlementation racinaire et à la reprise des plants par habillage des racines et apport d'une fertilisation azotée. Évolution des réserves carbonées : sucres solubles et amidon. Enrichissement atmosphérique en CO::(2) pour augmenter la production de biomasse et réduire le temps d'élevage en pépinière

En Amazonie orientale, l'agriculture familiale contribue significativement à la transformation des écosystèmes forestiers en pâturages. La mise en valeur pastorale se fait généralement de manière monospécifique avec une Poacée pérenne d'origine africaine (Brachiaria brizantha cv. Marandu) qui constitue la principale offre fourragère. Mais les pratiques pastorales mises en oeuvre sur une exploitation conduisent souvent à une dégradation des pâturages, qui se manifeste par une prolifération des plantes adventices. Le pâturage a été modifié par l'introduction de deux Fabacées pérennes fourragères originaires d'Amérique Latine, l'une herbacée (Arachis pintoï cv. Amarelo) et l'autre ligneuse (Leucaena leucocephala). Pendant la saison sèche, nous avons étudié les interactions entre B. brizantha et des Fabacées fourragères implantées. Cette étude est la première approche intégrée (écophysiologie) qui étudie les caractéristiques adaptatives et les effets des Fabacées sur la capacité de résistance à la contrainte hydrique des pâturages à partir des évolutions des échanges gazeux foliaires, du potentiel hydrique et de l'état hydrique du sol. Le dispositif expérimental était composé de cinq parcelles de 100 m2 isolées du bétail correspondant à cinq traitements différents. Les trois espèces étudiées ont été cultivées seules et en association. Trois répétitions ont été réalisées pour chaque traitement afin de valider statistiquement les résultats et prendre en compte la variabilité spatiale du sol. En monoculture, les valeurs de conductances stomatiques de B. brizantha sont relativement élevées au regard des conditions climatiques par rapport à des valeurs habituelles de plantes C4 au champ alors que les valeurs d'assimilations nettes sont celles mesurées couramment. A. pintoï et L. leucocephala possèdent des valeurs de conductances stomatiques et d'assimilations mesurées habituellement sur les plantes C3 au champ. En situation de sécheresse, les trois espèces étudiées en monoculture adoptent un mouvement de fermeture stomatique 30 jours après l'arrêt des pluies et ajustent ainsi leur conductance sur l'épuisement de la réserve utile du sol. Cette stratégie permet le maintien de l'activité photosynthétique indispensable à la survie cellulaire et de maintenir une transpiration suffisante pour réguler leur température. Les trois espèces survivent par évitement de la sécheresse, en réduisant leur surface foliaire active et en fermant leurs stomates dès l'abaissement du potentiel hydrique. B. brizantha a le même comportement lorsqu'il est cultivé seul ou associé à A. pintoï que ce soit au niveau de la conductance stomatique, de l'assimilation de CO2 ou de l'efficience instantanée de l'eau. Cependant, son potentiel hydrique est affecté plus précocement au cours d'un stress hydrique lorsqu'il est en concurrence avec A. pintoï. Dans le cas de cette association, notre étude montre que la présence de B. brizantha a un effet négatif sur les activités photosynthétiques et donc sur la production de biomasse d'A. pintoï, espèce considérée pourtant comme sciaphile. Enfin, les fonctions métaboliques de B. brizantha sont réduites lorsqu'il est associé à L. leucocephala du fait de l'ombrage. L. leucocephala évite la sécheresse en réduisant sa surface foliaire. L'augmentation d'insolation en fin de saison sèche affaiblit cependant les plantes associées aux strates inférieures et réduit la quantité de fourrage disponible sur pied. Nous proposons aux agriculteurs de mettre en place une gestion durable de leurs pâturages par la création d'associations végétales fourragères adaptées aux contraintes biotiques et abiotiques. Les résultats de notre étude nous permettent de proposer plusieurs possibilités de gestion des ressources fourragères. Chacune des espèces fourragères montre des aptitudes face aux contraintes environnementales et leur association peut-être profitable si l'implantation et la pression pastorale sont raisonnées selon leurs caractéristiques culturales. Une plus grande diversité de l'offre fourragère permettra de stabiliser ces éleveurs sur leurs terres, de ralentir la déforestation et ainsi conserver la biodiversité existante

Compte tenu des changements climatiques annoncés, les végétaux risquent d'être confrontés, dans un proche avenir, à des épisodes de sécheresse sévères de plus en plus fréquents. Afin de prédire l'impact de telles contraintes sur la productivité et le rendement des plantes cultivées, il convient d'étudier l'effet du manque d'eau sur l'activité photosynthétique, le transport et l'accumulation des sucres. Dans un premier temps, la croissance, le développement, la biomasse et la photosynthèse de huit écotypes d'Arabidopsis thaliana ont été caractérisés. Trois de ces écotypes (Col-0, Mt-0 et Shahdara) ont ensuite été soumis à une période de déficit hydrique. Une chute du contenu relatif en eau des rosettes (RWC), de la conductance stomatique (gs) et de l'assimilation nette (AN) a été observée précocement chez Mt-0, écotype initialement caractérisé par une très faible efficience de l'utilisation de l'eau (AN/E). En réponse au stress, l'analyse des courbes AN/Ci de chaque écotype montrait que la limitation stomatique s'accompagne rapidement de limitations métaboliques (baisse de la Vcmax). En fin de stress hydrique, une diminution des réserves en amidon a conduit dans tous les cas à une accumulation de saccharose dans les feuilles. Les expressions des gènes codant les principaux transporteurs foliaires de sucres (polyols, hexoses et saccharose) étaient quant à eux différemment affectés par le manque d'eau. Shahdara, qui est parvenu à conserver un RWC relativement élevé, est l'écotype qui a le mieux toléré la contrainte hydrique. À l'opposé, Mt-0 présentait, en fin de stress, une inhibition de l'AN couplée à des altérations majeures et irréversibles des photosystèmes II (chutes de qP et de Fv/Fm)
Considering the predicted climate changes, plants are likely to face, in the future, severe and frequent droughts. In order to evaluate the impact of such stress on productivity and crop yield, the effect of water shortage on photosynthetic activity, sugar transport and accumulation was investigated. Firstly, growth, development, biomass and photosynthesis of eight Arabidopsis thaliana ecotypes have been characterised. Secondly, three of them (Col-0, Mt-0 and Shahdara) were subjected to drought stress. The relative water content (RWC), the stomatal conductance (gs) and the net assimilation (AN) decreased early in rosette leaves of Mt-0 which was initially characterized by a very low water use efficiency (AN/E). In response to drought, AN/Ci curves analysis for each ecotype showed that stomatal limitation was quickly related with metabolic limitations (lower Vcmax). At the end of the stress, reduced starch content always led to a sucrose accumulation in leaves. The expression of genes encoding the main leaf sugar carriers (polyols, hexoses and sucrose) was differently impaired by the water shortage. Shahdara, that managed to maintain a relatively high RWC, was the most tolerant ecotype to water stress. In contrast, at the end of the stress, Mt-0 exhibited an AN inhibition together with significant and irreversible photosystem II alterations (drop of both qP and Fv/Fm)

La transmission aux semences est l’un des moyens les plus efficaces de survie et de dispersion pour les champignons phytopathogènes. Les semences ainsi contaminées sont altérées dans leur germination et leur viabilité. De ce fait, nous avons cherché à identifier des mécanismes moléculaires qui pourraient être impliqués dans cette capacité de transmission en utilisant le pathosystème modèle Alternaria brassicicola - Arabidopsis thaliana. Pour cela, nous avons analysé la réponse d’A. brassicicola soumis à différentes contraintes in vitro et in vivo :l’exposition à des métabolites de défenses de la famille des Brassicacées (brassinine,camalexine et isothiocyanate) et à des perturbations de la balance hydrique (dessiccation,sorbitol and PEG) ainsi que lors de la colonisation de la semence à partir des siliques. Nous avons montré que la cible probable des phytoalexines indoliques était la mitochondrie avec notamment une altération de la respiration et du potentiel membranaire mitochondrial après une courte exposition. Nos analyses ont aussi révélé que plusieurs protéines de type hydrophilines-like ou en lien avec formation des eisosomes, semblaient être impliquées dans la réponse au stress hydrique. Nous avons également montré que l’expression de la majorité des gènes codant ces protéines était dépendante d’au moins une des trois protéines kinases,AbSch9, AbNik1 and AbHog1. Enfin, nos analyses in planta ont permis d’identifier un mécanisme inattendu, impliquant le remodelage de la chromatine comme élément potentiel,de la régulation de l’expression génique du champignon lors de l’infection
Seed transmission is one of the most effective means of survival and dispersal for plant pathogenic fungi. The contaminated seeds are altered in their germination and viability. As a result, we have sought to identify molecular mechanisms that could be involved in this transmission capacity using the Alternaria brassicicola - Arabidopsis thaliana pathosystem model. To do this, we analyzed the response of A. brassicicola subjected to different stresses in vitro and in vivo: exposure to defence metabolites of the Brassicaceae family (brassininin, camalexin and isothiocyanate) and to perturbations of the water balance (desiccation, sorbitol and PEG) as well as during seed colonization from silicics. We have shown that the likely target of indolic phytoalexins is mitochondria, including impaired respiration and mitochondrial membrane potential after short exposure. Our analyses also revealed that several hydrophiline-like proteins or proteins related to eisosome formation appeared to be involved in the response to water stress. We have also shown that the expression of the majority of genes encoding these proteins is dependent on at least one of the three protein kinases, AbSch9, AbNik1 and AbHog1. Finally, our in planta analyses identified an unexpected mechanism, involving the remodelling of chromatin as a potential element in regulating the gene expression of the fungus during infection

La compréhension des mécanismes déterminant le succès des espèces invasives est une étape essentielle dans la gestion des invasions biologiques actuelles et la prédiction des futurs risques d'invasion. En adoptant un cadre d'étude conceptuel intégrant les processus écologiques et évolutifs, l'objectif de ce travail était d'analyser les déterminants de la colonisation de l'ambroisie à feuilles d'armoise en France. Tout d'abord, l'étude des interactions biotiques et abiotiques a permis de montrer la capacité de tolérance de l'ambroisie à l'herbivorie et au stress hydrique. L'ambroisie est capable de tolérer la défoliation grâce à une croissance compensatoire efficace, sans que sa reproduction en soit affectée. Cette forte tolérance à l'herbivorie est maintenue chez les populations introduites, malgré la faible pression des ennemis naturels dans la zone d'introduction. En condition de stress hydrique, l'ambroisie produit une biomasse racinaire supérieure aux espèces présentes dans les communautés qu'elle envahit. De plus, les différences dans les valeurs moyennes pour les traits mesurés suggèrent une occupation différente par l'ambroisie des niches écologiques disponibles. La comparaison en jardins communs de populations de l'aire d'origine avec des populations de l'aire d'introduction isolées et issues du foyer central d'invasion a montré que l'adaptation de l'ambroisie à son environnement reposait principalement sur la plasticité phénotypique plutôt que sur la différenciation des traits. Les études de génétiques quantitatives ont mis en évidence un potentiel évolutif élevé pour les traits liés à la germination. Les traits liés à la morphologie, à la phénologie et à la physiologie de la plante montrent une variance additive et une héritabilité plus faibles et donc un potentiel évolutif moindre. En revanche, la variation dans les normes de réaction indique un potentiel évolutif important de la plasticité phénotypique. La tolérance au stress hydrique et à l'herbivorie sont des facteurs qui potentiellement augmentent la capacité de l'ambroisie à coloniser une large gamme d'habitat. De plus, la plasticité phénotypique et le potentiel évolutif important peuvent favoriser une augmentation ou un déplacement de la niche écologique de l'espèce et ainsi favoriser l'expansion de son aire de répartition

Etudier un phénomène écologique requiert de le considérer dans sa globalité afin d’appréhender l’ensemble de ses causes et ses conséquences. Dans la plaine de la Crau, écosystème pseudo-steppique du sud est de la France, la fragmentation des habitats, la perte de biodiversité et les changements d’usage ont favorisé l’envahissement de fragments relictuels de steppe par Rubus ulmifolius Schott. Par une approche multiscalaire, les objectifs de cette thèse sont de mettre en évidence les facteurs responsables de cet envahissement, d’appréhender ses conséquences sur la communauté végétale et de tester d’éventuelles techniques de restauration écologique en évaluant leurs effets à l’échelle de la communauté et de la population de ronces. La présence de fortes proportions de zones irriguées et de parcelles anciennement cultivées dans la matrice paysagère proche des zones envahies correspond à des taux de recouvrements parcellaires en ronciers plus élevés. A l’échelle de la communauté végétale, les infiltrations hydriques ont également des effets importants sur la végétation steppique en permettant le développement d’une espèce herbacée compétitrice : Brachypodium phoenicoïdes (L.) Roem. & Schult. Aucun des différents régimes de perturbation (débroussaillage et/ou pâturage) testés, croisés au drainage ou non du sol ne permet de restaurer à court terme (trois années) l’intégrité de la steppe de référence. Seule une augmentation significative de la richesse et de la diversité spécifique est mesurée dans le cas d’un débroussaillage et d’un pâturage annuel des placettes. A l’échelle des ronces, les effets des différents traitements varient selon l’année, la saison ou la période de la journée considérée. Les régimes de perturbation (débroussaillage et/ou pâturage) ont cependant plus d'influence sur les traits éco-physiologiques et morphologiques de la ronce que la limitation des ressources en eau. Nos résultats soulignent ainsi la difficulté de contrôler à court terme la dynamique d’une espèce envahissante. Ils ouvrent également le débat sur les objectifs de conservation et/ou de restauration des parcelles qui peuvent alors être considérées comme des écosystèmes dégradés ou comme de « nouveaux écosystèmes » dont les potentiels patrimoniaux sont encore inconnus
Studying an ecological phenomenon require to consider it in its entirety in order to apprehend all the causes and consequences. In the Plain of La Crau, a sub-steppic ecosystem in southeastern France, habitat fragmentation, loss of biodiversity and land-uses changes have fostered the encroachment by a species of brambles Rubus ulmifolius Schott of the original steppic patches. Using a multiscale analysis, the aims of the thesis are to highlight the main drivers, to assess the consequences on the plant community and to test restoration techniques by evaluating their effects on plant community and on bramble population. The presence of high proportions of irrigated habitats and formely fallows around invaded plots correspond to the largest cover rates of brambles. At community scale, water infiltrations have also a great impact on the steppe plant community by favoring the dynamic of an herbaceous competitor species: Brachypodium phoenicoïdes (L.) Roem. & Schult. Among the different disturbance regimes tested (scrub-clearing and / or grazing), crossed with the presence or the absence of sol draining, none could restore in the short-term (3 years), the integrity of the steppe reference. A significant increase in species richness and diversity was only measured for drained, scrub-cleared and annually grazed plots. At bramble population scale, the effects of the different treatments change depending on the year, the season and the time of the day. However, disturbance regimes (clearing and / or grazing) have more impact on eco-physiological and morphological traits of the bramble than the water resources limitation. Our results highlight the difficulty controlling short-term dynamics of an invasive species. They question the objectives of conservation and / or restoration of plots which can then be considered as degraded ecosystems or as "novel ecosystems" whose potential patrimonial values are still unknown