Дисертації: "Radiolaires – Morphologie (biologie) – Évolution"

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Carlsson, Veronica. "Artificial intelligence in radiolarian fossil identification : taxonomic, biostratigraphic and evolutionary implications." Electronic Thesis or Diss., Université de Lille (2022-....), 2023. http://www.theses.fr/2023ULILR092.

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Анотація:

La micropaléontologie ne consiste pas seulement à étudier les organismes eux-mêmes, mais plutôt à comprendre les environnements passés de la Terre, avec des applications allant de la biostratigraphie à la paléoocéanographie, en passant par la capacité d'étudier les changements évolutifs au sein des morphoespèces dans le temps et dans l'espace. Ce domaine est confronté à de nombreux défis, car l'analyse des microfossiles nécessite un effort humain important et une expertise taxonomique, conduisant souvent à des incohérences dans les interprétations. Ce travail de thèse se concentre sur l'application de l'utilisation de l'intelligence artificielle (IA), telle que les réseaux de neurones artificiels (ANN), pour la reconnaissance automatique d'images de radiolaires de l'Éocène moyen de l'Atlantique tropical. De grands ensembles de données ont été construits afin de former différents réseaux de neurones et nos résultats montrent que les réseaux de neurones peuvent automatiquement classer plusieurs classes différentes de radiolaires jusqu'au niveau de l'espèce, ainsi que dans de nombreux cas, être capables d'identifier des espèces étroitement apparentées et même des morphotypes qui font partie d'une transition évolutive. Le réseau de neurones a également pu identifier correctement les radiolaires moins brisés ou flous. Il a également été appliqué avec succès à la reconnaissance automatique d'images pour un travail biostratigraphique, qui pouvait en général détecter des âges plus généraux ou des événements biologiques très précis. Ce travail inclut l'utilisation des approches classiques de réseaux de neurones pour analyser le contexte visuel, telles que les réseaux de neurones convolutifs (CNN), mais comprend également l'utilisation de réseaux de neurones à pointes (SNN), qui ne sont pas aussi couramment utilisés pour la reconnaissance automatique d'images que les CNN. Les SNN ont permis d'obtenir une précision égale ou presqu'égale à celle des CNN, avec simplement leur utilisation étant plus efficace en termes de calcul et du fait qu'il prennent moins de mémoire. Il y a également eu quelques comparaisons utilisant des analyses morphométriques traditionnelles, telle que l'analyse de discrimination linéaire (LDA), donnant à peu près le même type de résultats. Nos recherches visent non seulement à simplifier et à accélérer le processus d'analyse, mais contribuent également à accroître la précision et la cohérence des interprétations micropaléontologiques, lesquelles, à terme, contribueront à des études de haute résolution afin de comprendre l'histoire passée de la Terre
Micropaleontology is not only about studying the organisms themselves, rather understanding Earth's past environments, with applications ranging from biostratigraphy to paleoceanography as well as being able to study evolutionary changes within morphospecies in time and space. This field is facing numerous challenges, since the analysis of microfossils demands significant human effort and taxonomic expertise, often leading to inconsistencies in interpretations. This work focuses on the application of using Artificial Intelligence (AI), such as Artificial Neural Networks (ANNs), for automatic image recognition of tropical Atlantic middle Eocene radiolarians. Large datasets have been constructed, in order to train different neural networks and our results show that the neural networks can automatically classify several different classes of radiolarians down to a species level, as well as in many cases being able to identify closely related species and even evolutionary transition morphotypes. It has also been able to correctly identify less broken or blurry radiolarians. It was also successfully applied to automatic image recognition for a biostratigraphic work, which in general could detect more general ages or highly precise bio events. This work includes the use of the classical neural network approaches for analysing visual context such as Convolutional Neural Networks (CNNs) but also includes the use of Spiking Neural Networks (SNNs), which is not as commonly used for automatic image recognition, as CNNs. SNNs resulted in almost or equal amount of accuracy obtained as for CNNs, just that the use is more computational efficient and takes up less memory. There have also been some comparisons using traditional morphometric analyses, such as Linear Discrimination Analysis (LDA), giving approximately the same kind of results. Our research not only aims to simplify and speed up the analysis process but also helps in increasing the accuracy and consistency of micropaleontological interpretations, which eventually, will contribute to the high-resolution studies in order to understand Earth's past history

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Dutel, Hugo. "Histoire évolutive, morphologie fonctionnelle et développement des cœlacanthes mésozoïques et actuels." Paris, Muséum national d'histoire naturelle, 2013. http://www.theses.fr/2013MNHN0021.

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Анотація:

Les cœlacanthes (Actinistia) forment un clade de vertébrés sarcoptérygiens non terrestres, aujourd’hui représentés par un seul genre, Latimeria. Dans une première partie, je présente tout d’abord les redescriptions des cœlacanthes mésozoïques Megalocoelacanthus et Trachymetopon. Ces fossiles apportent de nouvelles informations sur les relations phylogénétiques et la paléobiogéographie des cœlacanthes mésozoïques. L’étude de ces fossiles souligne en outre la variation morphologique du crâne chez les cœlacanthes « géants » du mésozoïque. Je présente ensuite les premières données sur le développement précoce de Latimeria obtenues à partir de l’utilisation de la lumière synchrotron, et discute de l’importance des données développementales pour notre compréhension de l’évolution du système crânien des cœlacanthes. En outre, l’étude des implications fonctionnelles des variations morphologiques du crâne observées au cours de l’histoire évolutive des cœlacanthes est nécessaire pour comprendre les compromis évolutifs auxquels est soumis le système crânien, et pour formuler des inférences sur le mode de prise alimentaire et sur l’écologie des cœlacanthes fossiles étudiés. Cependant, cet objectif nécessite en premier lieu une compréhension fine de la mécanique du crâne chez le cœlacanthe actuel, Latimeria. Cette problématique fait l’objet du reste de la thèse. Le cœlacanthe Latimeria est l’unique vertébré actuel possédant un crâne divisé en deux portions, l’une antérieure, l’autre postérieure, articulées par une articulation intracrânienne. Cette articulation est associée à un muscle pair, le muscle basicrânien. L’articulation intracrânienne était supposée permettre l’élévation de la partie antérieure du crâne lors de l’ouverture de la gueule, contribuant ainsi à augmenter le volume buccal pour réaliser une puissante dépression négative du milieu aqueux environnant, entraînant une aspiration des proies. Une redescription de l’anatomie musculo-squelettique du crâne de Latimeria est présentée à partir de la dissection d’un spécimen adulte. Ces nouvelles données suggèrent que l’articulation intracrânienne et l’appareil hyoïdien sont beaucoup moins mobiles que ce qui était précédemment supposé. L’élévation de la partie antérieure du crâne apparaît impossible. Les observations anatomiques suggèrent en revanche qu’une ventroflexion limitée de la partie antérieure du crâne à partir de sa position de repos est possible sous l’action du muscle basicrânien. Je démontre ensuite à partir d’un modèle statique à l’équilibre que le muscle basicrânien permet d’augmenter la force de morsure chez Latimeria. Les résultats préliminaires d’analyse par éléments finis, permettant de caractériser le comportement mécanique du crâne de Latimeria lors de la morsure, ainsi que les perspectives du travail de cette thèse sont finalement présentés. La compréhension du fonctionnement du crâne chez Latimeria permettra dans de futurs travaux d’étudier les implications sur la prise alimentaire des différentes morphologies crâniennes observées dans le registre fossile des cœlacanthes, et ainsi formuler des inférences sur l’écologie des ces fossiles
Coelacanths (Actinistia) form a clade of lobe-finned vertebrates that are nowadays represented by a single genus, Latimeria. In this thesis, I first present a redescription of poorly known fossil coelacanths Trachymetopon and Megalocoelacanthus from the Jurassic and Cretaceous periods. These fossils give new insights into the phylogenetic relationships and paleobiogeography of the Mesozoic coelacanths. Moreover, they shed light on the variability in the skull anatomy in large-sized, fossil coelacanths. Then, I present unique data on the early development of the extant coelacanth Latimeria based on X-ray synchrotron microtomography, and discuss of the importance of developmental data to our understanding of the evolution of the cranial system in coelacanths. Investigation of the functional significance of the morphological variation in skull anatomy is also needed to understand the evolutionary trade-offs in the cranial system of coelacanths, and to make inferences on the feeding behavior and ecology of fossil coelacanths. However this objective first necessitates an in-depth understanding of the skull mechanics in the extant coelacanth Latimeria, which is investigated in the rest of this thesis. Among extant vertebrates, Latimeria is unique in having a skull divided into an anterior and a posterior part, articulated by means of an intracranial joint. This joint is associated with a paired muscle, the basicranial muscle. This complex articulation was previously thought to allow an elevation of the snout by 15° to 20°, which would enhance mouth opening distance and allowing the animal to perform a powerful suction. The basicranial muscle was thought to depress the anterior portion of the skull from its elevated state during mouth closure. I re-describe the musculo-skeletal anatomy of the skull based on the dissection of an adult coelacanth specimen. These new data suggest that the intracranial joint and the hyoid apparatus are less mobile than previously thought. The elevation of the anterior portion of the skull is unlikely. However, a small but distinct ventroflexion of the anterior portion of the skull from its resting position under the action of the basicranial muscle is likely based on the anatomy of the joint. Using a static equilibrium model, I show that the basicranial muscle increases the overall bite force generated by Latimeria, suggesting that the role of a functional intracranial joint in coelacanths may be associated with bite force generation rather than suction feeding. Preliminary results of finite element analysis on biting in Latimeria, as well as future research directions are finally presented. The understanding of the skull mechanics in Latimeria will serve to investigate in future work the functional implications on feeding of the variations in skull anatomy described in fossil coelacanths

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Charles, Cyril. "Evo-Dévo des dents chez les rongeurs murinés : des gènes à la morphologie." Poitiers, 2008. http://www.theses.fr/2008POIT2330.

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Au sein des mammifères, les dents constituent un modèle idéal pour étudier les mécanismes liant évolution et biologie du développement. De nombreux gènes impliqués dans le développement dentaire ont été identifiés chez la souris. Cependant, leur implication dans les processus d’évolution reste en grande partie à étudier. Le présent travail a pour objectif d’évaluer le rôle de certains gènes dans l’évolution des dents chez les mammifères, plus particulièrement chez les rongeurs Muroidea. Dans une première partie, des anomalies dentaires rapportées dans des populations naturelles de mammifères sont présentées et discutées en regard des modèles de développement dentaire. Ces anomalies permettent également de souligner les différentes tendances évolutives chez les euthériens. La deuxième partie de ce travail comprend une étude des phénotypes dentaires associés aux pertes de fonctions de deux gènes de la voie Eda (Eda, Edar). L’étude de ces mutants permet d'apporter de nouvelles informations sur le rôle de ces gènes au cours du développement. Les résultats montrent également que la voie Eda est potentiellement impliquée dans l'évolution des rongeurs, en particulier dans l'acquisition de la formule dentaire des Muroidea. Les comparaisons morphologiques entre les mutants de la voie Eda et des espèces actuelles indiquent également une implication possible de cette voie de signalisation pour la mise en place de la morphologie dentaire particulière de Rhynchomys (Muridae, Rodentia). Enfin, une étude préliminaire de la morphologie dentaire des souris avec des pertes de fonction du gène Fgf3 et de ses antagonistes, Sprouty2 et Sprouty4, indique une implication potentielle de ces gènes pour l'acquisition du plan dentaire murin ainsi que des similitudes avec des espèces de Muridae primitifs. L’ensemble des résultats indique donc que les gènes du développement sélectionnés pour ce travail sont potentiellement impliqués dans l'évolution des dents des rongeurs Muroidea
Among mammals, tooth rows are an ideal model to study mechanisms linking evolution and developmental biology. Many genes involved in dental development have already been identified in the laboratory mouse. However, the function of these genes in the course of evolution remains highly unknown. This thesis aims at identifying developmental genes involved in dental evolution among mammals and particularly among rodents. In a first part, various dental anomalies occurring among wild populations of eutherian mammals are presented and are discussed regarding dental development models. These anomalies also underline various evolutionary trends among eutherian mammals. In a second part, dental anomalies associated to losses of functions of two Eda pathway genes (Eda and Edar), are deeply investigated. This study brings to the fore new information on the function of these two genes on odontogenesis. The results also show that the Eda signaling pathway is potentially involved in dental evolution among rodents, particularly in the acquisition of the muroid dental formula. Morphological comparisons between Eda pathway mutants and various extent rodent species indicate a potential implication of this pathway in the setting up of the atypical dental morphology of Rhynchomys (Muridae, Rodentia). Eventually, a preliminary study of the tooth morphology of mice carrying losses of functions of the Fgf3 gene and its antagonists, Sprouty2 and Sprouty4, indicates a potential implication of these genes in the acquisition of the murin dental plan and some similarities with primitive murid species. All of the results indicate that the studied genes involved in dental development may also be implicated in the dental modifications in the course of evolution among Muroidea

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Isnard, Sandrine. "Biomécanique et évolution de la forme grimpante chez les palmiers (Arecaceae)." Montpellier 2, 2005. http://www.theses.fr/2005MON20214.

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La forme de croissance grimpante est apparue à plusieurs reprises au cours de l’évolution des palmiers dans des groupes phylogénétiquement éloignés. Parmi les 2700 espèces de palmiers décrites plus de 500 sont grimpantes. Ce travail s’intéresse à diverses espèces appartenant aux deux sous-familles comptant des formes grimpantes, les Arecoideae et les Calamoideae, respectivement distribuées en Amérique du Sud et en Asie du Sud-est. L’objectif de cette étude est de souligner les traits mécaniques, morphologiques et développementaux liés à l’accomplissement du port grimpant dans cette famille caractérisée par l’absence de croissance secondaire. Les résultats sont discutés au regard des hypothèses phylogénétiques récentes et sont comparés aux travaux antérieurs sur l’architecture mécanique des lianes dicotylédones. La première partie de l’étude concerne l’architecture mécanique et le développement des axes. Les résultats soulignent le rôle mécanique des gaines foliaires au cours du développement et mettent en évidence des adaptations spécifiques des axes pour le port grimpant dans chaque sous-famille. La seconde partie s’intéresse à l’organisation morphologique et structurelle des organes d’attache (cirrhes et flagelles) caractérisant les palmiers grimpants. Les forces de rupture des crochets et acanthophylles et les variations des propriétés mécaniques le long des cirres et flagelles sont discutées en terme d’écologie, d’exploration de l’espace et d’accrochage de la plante sur ses supports. Les résultats suggèrent que l’évolution convergente marquée vers le port grimpant a en réalité produit des architectures mécaniques spécifiques en fonction des affinités phylogénétiques des différents genres. Dans les deux sous-familles l’apparition de la forme grimpante pourrait résulter de processus hétérochroniques du développement impliquant une réduction de la phase d’établissement qui caractérise les palmiers arborescents
The climbing growth form has appeared several times during palm evolution and in phylogenetically distant groups. Among the 2700 species recognised in the Arecaceae, more than 500 are climbers. This study deals with species belonging to the two subfamilies, which include climbing forms, the Arecoideae and the Calamoideae, from South America and South-east Asia respectively. The main objective is to understand the mechanical, morphological and developmental traits linked to the climbing habit in a family that lacks secondary growth. The results are discussed using recent phylogenetic reconstructions and are compared with previous studies on the mechanical architecture of dicotyledonous lianas. The first part deals with the mechanical architecture and development of axes. The results emphasize the mechanical role of the leaf sheath and specific adaptations of the stem for the climbing habit in each subfamily. In the second part, morphological and structural organisation of attachment organs (flagellum and cirrus) are investigated. Breaking forces of hooks and acanthophylls, and the variations of mechanical properties along cirri and flagellae are discussed in terms of the plant ecology, its potential for occupying space and its attachment to supports. The results suggest that the apparently strongly convergent evolution towards the climbing habit has in fact produced specific mechanical architectures according to the phylogenetic constraints of different genera. In both subfamilies the occurrence of the climbing growth form may have resulted from heterochronic processes, involving the reduction of the establishment phase that characterise arborescent palms

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Rousset, Vincent. "Phylogénie moléculaire et morphologique des annélides." Paris, Muséum national d'histoire naturelle, 2004. http://www.theses.fr/2004MNHN0005.

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Les relations entre les groupes majeurs d'Annelida ne sont toujours pas résolues, bien que ces questions aient été évaluées antérieurement dans des études morphologiques et moléculaires. Au travers de quatre études, nous avons tenté de répondre à certaines de ces questions. (1) Des analyses de parcimonie sur des données morphologiques et moléculaires (ARNr 28S) ont été réalisées afin d'évaluer les relations phylogénétiques d'Alvinellidae, polychètes inféodés aux sources hydrothermales. Nos résultats indiquent que : Trichobranchidae est un taxon séparé de Terebellidae et pourrait être le groupe-frère d'Alvinellidae, et Ampharetidae et Terebellidae sont monophylétiques mais des évaluations complémentaires sont nécessaires. (2) Nous avons évalué la position phylogénétique des vestimentifères et pogonophores, considérés depuis peu comme une famille de polychètes, Siboglinidae. Les analyses combinées de l'ARNr 18S et 28S et des données morphologiques ont fourni un fort support pour la relation de groupe-frère entre Siboglinidae et Oweniidae et pour la monophylie de Terebelliformia mais démontrent que les délimitations de Terebellida et Sabellida nécessitent des investigations supplémentaires. (3) En utilisant l'ARNr 18S, 28S et 16S, nous avons analysé les relations et la position phylogénétique de Clitellata (vers de terre et sangsues). Les analyses de parcimonie et bayésienne indiquent que Clitellata a une position dérivée à l'intérieur des polychètes, groupe-frère d'un sous-groupe de Scolecida polyphylétique et que la délimitation des polychètes est problématique. (4) Des résultats issus d'analyses bayésienne et de parcimonie, basés sur 117 taxons terminaux et des données de l'ARNr 18S, 28S, 16S et histone H3 indiquent la polyphylie des annélides en raison de la position d'un siponcle, d'une némerte, d'un échiurien, d'un brachiopode et de deux mollusques à l'intérieur des polychètes, la polyphylie de la majorité des grands clades de polychètes et corroborent les résultats de la troisième étude sur la position de Clitellata
Interrelationships among the major Annelida groups remain unresolved, although addressed earlier both in molecular and morphological studies. We attempted to answer to some of these issues in four studies. (1) Combined parsimony analyses of 28S rRNA and morphological data to assess the relationships of Alvinellidae, a group known only from deep-sea hydrothermal vents. Our results indicate that : Trichobranchidae is separate from Terebellidae and may be the sister of Alvinellidae, and Ampharetidae and Terebellidae are monophyletic but require further attention. (2) We assessed the phylogenetic position of Siboglinidae (the previous phyla Pogonophora and Vestimentifera, but now nested within polychaetes). Combined parsimony analyses of molecular (18S and 28S rRNA) and morphological data provide strong support for a sister-group relationship between Siboglinidae and Oweniidae, and for the monophyly of Terebelliformia, but demonstrate that the delineations of Terebellida and Sabellida require further study. (3) Based on 18S, 28S and 16S rRNA sequences, we analysed relationships and position of clitellates (earthworms and leeches). Parsimony and bayesian analyses indicate that clitellates have a sistergroup within polychaetes, consisting of a subgroup of a polyphyletic Scolecida, but also delineation problems with polychaetes and annelids. (4) Results obtained from parsimony and bayesian analyses of 117 terminals and 18S, 28S, 16S rRNA and histone H3 sequences indicate polyphyly of Annelida, owing to the nested positions of one sipunculan, one nemertean, one brachiopod and two molluscs, polyphyly of major groups of polychaetes and corroborate the results of the third study on the position of Clitellata

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David, Romain. "Le système des canaux semi-circulaires des archosaures : anatomie, morphométrie, morphologie fonctionnelle, évolution." Paris, Muséum national d'histoire naturelle, 2011. http://www.theses.fr/2011MNHN0038.

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Les canaux semi-circulaires sont des organes périphériques du système vestibulaire qui sont spécialisés dans la détection des rotations de la tête. Les signaux qu'ils transmettent au système nerveux central sont intégrés avec des signaux visuels, proprioceptifs et avec d'autres signaux vestibulaires de façon à fournir un référentiel stable via la stabilisation de la tête et du champ visuel. Ceci permet une gestion optimale de la navigation, de la coordination motrice et du traitement du flux optique. Nous présentons ici une nouvelle approche méthodologique permettant d'analyser les capacités vestibulaires de taxa actuels et fossiles, et qui se base sur la structure fonctionnelle du système des canaux semi-circulaires (SCFS). Le calcul du SCFS tiens compte de toute la morphologie des canaux semi-circulaires et de relations empiriques établies à partir de l'étude de labyrinthes membraneux. Il nous fournit une estimation de la sensibilité dans le plan de chacun des canaux ainsi qu'une estimation de leur axe de réponse maximale. Cette nouvelle approche méthodologique nous permet d'étudier la sensibilité globale, absolue ou relative, d'un système de canaux semi-circulaires, ainsi que sa sensibilité directionnelle et ses patrons de codage. Des données de tomographie assistée par ordinateur d'organismes actuels et fossiles nous ont permis de reconstruire, de décrire et d'analyser le labyrinthe osseux de 39 archosaures ainsi que le labyrinthe membraneux de 5 tétrapodes. Nous argumentons le fait que les canaux semi-circulaires portent un signal phylogénétique et nous retrouvons, pour la première fois, une origine dinosaurienne du clade Aves à partir de données sur les canaux semi-circulaires seulement. Nous montrons que la forme des canaux semi-circulaires est corrélée avec la position phylogénétique des spécimens correspondants, mais également avec leurs capacités biomécaniques, ce que suggère que la diversification des archosaures s'est faite en parallèle d'adaptations biomécaniques de leur oreille interne. Nous démontrons que le système des canaux semi-circulaires détecte certaines rotations mieux que d'autres, et qu'il existe de nombreux patrons de détections qui pourraient éventuellement être corrélés avec différents répertoires locomoteurs. Enfin, nous trouvons que les oiseaux qui pratiquent le vol battu présentent une optimisation vers une baisse de la sensibilité biomécanique de leur système des canaux semi-circulaires, et nous déduisons de cette analyse que le système des canaux semi-circulaires d‟Archaeopteryx ne l‟empêchait théoriquement pas de pratiquer le vol battu
Semicircular canals are peripheral organs of the vestibular system which are specialised in the detection of head rotations. The signals they transmit to the central nervous system are integrated with visual, proprioceptive and other vestibular signals in order to provide a stable reference frame through head and visual field stabilisation. This allows navigation, motor control and optic flow integration to optimally occur, particularly during locomotion. Here I provide a new methodological framework to analyse the vestibular capabilities of extant and extinct taxa, based on the functional structure of the semicircular canals' system (SCFS). The calculation of the SCFS takes the most of semicircular canals' morphology and empirical relations retrieved upon membranous labyrinths. It provides us with the estimated in-plane sensitivity and maximal response axis of each semicircular canal. This new methodological framework allows us to study absolute and relative overall sensitivity of a semicircular canals' system, along with its directional sensitivity and coding patterns. Data from computed tomography scanning of extant and extinct specimens allow us to reconstruct, to describe and to analyse the bony labyrinth of 39 archosaurs and the membranous labyrinth of 5 tetrapods. We provide evidence that the semicircular canals carry a phylogenetic informative signal, and we retrieved the dinosaurian origin of the clade Aves based on semicircular canals' characters only, for the first time. We show that the shape of the semicircular canals of archosaurs is correlated with the phylogenetic position of the specimens, but also with their biomechanical capabilities, suggesting that the diversification of the archosaurs came along with biomechanical adaptations of the inner ear. We demonstrate that the semicircular canals' system detects some rotations more precisely than others, and that there exist numerous patterns of detection that could eventually be correlated with locomotor repertoires. Finally, we find that birds using flapping flight present an optimisation toward a decrease in the biomechanical sensitivity of their semicircular canals' system, and we deduce from this analysis that the semicircular canals‟ system of Archaeopteryx does not theoretically prevent it to perform flapping flight

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Eléaume, Marc. "Approche morphométrique de la variabilité phénotipique : conséquences systématiques et évolutives : application aux crinoïdes actuels (Crinoidea : Echinodermata)." Paris, Muséum national d'histoire naturelle, 2006. http://www.theses.fr/2006MNHN0031.

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La taxonomie et l’histoire évolutive des crinoïdes (Crinoidea: Echinodermata) sont problématiques. Elles sont fondées sur les caractères du squelette qui varient en fonction de la taille des spécimens ou des conditions environnementales. La morphométrie multivariée appliquée aux comatules permet de poser des hypothèses taxonomique qui peuvent être testées par l’analyse des caractères discrets. Florometra mawsoni et Solanometra antarctica sont congénériques. Florometra asperrima et F. Serratissima sont conspécifiques. Les structures du calice et des facettes articulaires fournissent des synapomorphies. Promachocrinus kerguelensis est structuré en deux morphotypes répartis selon les provinces biogéographiques de l’océan Austral. Notocrinus virilis et N. Mortenseni ne sont pas congénériques. Les comatules sont replacées au sein des crinoïdes grâce à une analyse combinée de caractères morphologiques et moléculaires. Les homologies primaires sont testées et les homoplasies discutées
The taxonomy and evolutionary history of crinoids (Crinoidea: Echinodermata) are based on skeletal features which are known to vary as a function of size, age or environmental conditions. Classical multivariate morphometry applied to comatulids allows proposing taxonomic hypothesis which can be tested by the analysis of discrete characters. Florometra mawsoni and Solanometra antarctica are congeneric. Florometra asperrima and F. Serratissima are conspecific. The structure of the calix and articular facets display synapomorphies. Promachocrinus kerguelensis shows two different morphotypes that are differently distributed in the biogeographical provinces of the Southern Ocean. Notocrinus virilis and N. Mortenseni are not congeneric. Comatulids are replaced among the crinoids using a combined analysis of morphological and molecular characters. Primary homologies are tested and homoplasies discussed

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Falconnet, Jocelyn. "Diversification initiale des amniotes : l'apport des amniotes français." Paris, Muséum national d'histoire naturelle, 2010. http://www.theses.fr/2010MNHN0035.

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Mignot, Yannick. "Un problème de paléobiologie chez les ammonoïdes (Cephalopoda) : croissance et miniaturisation en liaison avec les environnements." Lyon 1, 1992. https://tel.archives-ouvertes.fr/tel-02426776/document.

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Deux exemples de reduction de taille chez les ammonites ont ete etudies en detail. Les hildoceras du toarcien de la marge sud de la tethys (italie, afrique du nord) presentent des particularites ornementales et dimensionnelles qui les differencient de leurs homologues de la plate-forme nw-europeenne. L'etude de leur taux de croissance, evalue par les mesures d'espacements cloisonnaires, montre qu'il est clairement lie a la paleogeographie des gisements. Les ammonites de ces regions sont affectees par des decalages dans la chronologie de leur developpement (de type progenese), d'autant plus accentues que le confinement du gisement est plus marque. Ces alterations de l'ontogenese conduisent a des formes de petite taille a cycle de vie abrege. Il s'agit probablement d'une adaptation aux milieux contrastes et contraignants de la marge sud-tethysienne par le biais d'une strategie adaptative tendant vers le pole r. D'autre part, l'etude des espacements cloisonnaires chez plusieurs representants de la lignee evolutive des hildoceras a montre que le cloisonnement etait suffisamment different entre les especes considerees pour pouvoir etre utilise comme critere de reconnaissance, utilisable en taxinomie. Les gisements du bajocien de la region d'asiago (italie) contiennent une faune marine riche et variee, mais constituee d'organismes de taille anormalement reduite. L'etude de la taille et de la conservation du materiel permet d'exclure l'influence preponderante d'un tri des organismes. En revanche, l'etude du cloisonnement des ammonites de l'espece sphaeroceras brongniarti revele que ces dernieres sont affectees de nanisme par rapport a leurs homologues des autres regions (en particulier de normandie) dont la taille est en moyenne trois fois superieure. Cette decouverte remet en question l'hypothese selon laquelle ces organismes auraient ete transportes et tries par les vagues, avant d'etre deposes a l'occasion des tempetes dans des zones protegees situees hors de l'eau. Ces deux exemples precis et tres differents montrent que les ammonoides se montraient sensibles aux variations des conditions de leur milieu et pouvaient reagir differemment selon le type de contraintes auxquelles ils etaient soumis

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Bienvenu, Thibaut. "L'Endocrâne de Sahelanthropus Tchadensis (Hominidae, Miocène supérieur du Tchad) : reconstitution 3D et morphologie : comparaison avec les hominoïdes actuels et fossiles." Poitiers, 2010. http://theses.univ-poitiers.fr/26582/2010-Bienvenu-Thibaut-These.pdf.

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Le crâne fossile de Sahelanthropus tchadensis, dit Toumaï, a été découvert en 2001 à Toros-Menalla (Tchad). Il s'agit du plus ancien hominidé actuellement connu, daté de 7 Ma. Il est très proche, temporellement et phylogénétiquement, de la dichotomie entre les humains et les chimpanzés. A l'aide des techniques d'imagerie par rayonnement X synchrotron, la table osseuse interne fragmentée a été extraite virtuellement hors des sédiments qui remplissent le crâne. La surface endocrânienne a ensuite été rétrodéformée afin de corriger les distorsions post-mortems. Enfin, les lacunes ont été remplies, livrant ainsi le moulage endocrânien du plus ancien hominidé connu. Le moulage endocrânien de Toumaï offre un premier aperçu de la morphologie encéphalique pour le grade des hominidés du Miocène supérieur. Sa comparaison avec un échantillon de primates actuels et fossiles, par des méthodes de morphométrie traditionnelle et géométrique, a permis d'évaluer les caractères endocrâniens primitifs et dérivés de ce grade. La morphologie endocrânienne supposée du dernier ancêtre commun aux humains et aux chimpanzés diffère de celles des grands singes actuels sur plusieurs points, notamment l'allongement général plus important, la forme moins arrondie des lobes frontaux et la faible protubérance postérieure des lobes cérébelleux. Cela confirme que les grands singes actuels ne constituent pas de bons modèles pour reconstituer la morphologie primitive des hominidés. L'endocrâne de Toumaï présente une flexion basicrânienne importante et une forte projection postérieure des lobes occipitaux. Ces deux réorganisations structurales s'ajoutent à la liste des caractères crâniens en faveur d'une locomotion bipède. L'endocrâne de Toumaï ne montre pas de signe franc de réorganisation neurale
The fossil cranium of Sahelanthropus tchadensis, nicknamed Toumaï, was discovered in 2001 at Toros-Menalla (Chad). Currently, it is the oldest known hominid, dated at 7 Ma. It is very close, temporally and phylogenetically, to the dichotomy between humans and chimpanzees. Using synchrotron X-ray imaging techniques, fragmented inner table was virtually extracted out of the matrix filling the skull. Postmortem distortions of the endocranial surface have been corrected. Finally, filling the gaps resulted in the virtual endocast of the oldest known hominid. The endocast of Toumaï gives a first insight into the morphology of the brain of Late Miocene hominids. Comparison with a sample of extant and fossil primates, using both traditional and geometric morphometrics methods, enabled assessing primitive and derived endocranial traits of these hominids. The hypothetical endocranial morphology of the last common ancestor to humans and chimpanzees differs from those of extant great apes in many aspects, notably greater relative length, frontal lobes more stretched medio-laterally, and cerebellar lobes less protruding posteriorly, confirming that extant great apes are not good proxies to infer hominid primitive morphology. The endocast of Toumaï is characterized by a flexed cranial base and occipital lobes strongly protruding posteriorly. These structural changes provide new clues of the bipedal locomotor mode of Sahelanthropus tchadensis. The endocast of Toumaï does not show any clear feature of neural reorganization

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Chevret, Pascale. "Etude évolutive des "Murinae" (rongeurs : mammifères) africains par hybridations ADN/ADN. Comparaisons avec les approches morphologiques et paléontologiques." Montpellier 2, 1994. http://www.theses.fr/1994MON20165.

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L'histoire evolutive des murinae (rodentia: muroidea) commence il y a environ 15 ma avec le genre fossile antemus et montre une tres grande diversification avec deux zones de fort endemisme: l'asie du sud-est et l'afrique. Parmi les genres de murinae actuels, 24 ont ete inclus dans cette etude, ainsi que des genres appartenant a d'autres sous-familles de muridae: dendromurinae, gerbillinae, otomyinae et cricetomyinae. L'approche utilisee est celle des hybridations adn/adn. Les resultats des experiences d'hybridation adn/adn ont ete confrontes aux donnees morphologiques et paleontologiques disponibles, ainsi qu'aux resultats d'autres approches biochimiques et moleculaires. Acomys, uranomys et lophyromys sont exclus des murinae. Les murinae se separent en trois ensembles, l'un contenant en l'etat actuel de nos donnees un seul genre: micromys ; le deuxieme contenant le genre rattus et les genres asiatiques qui lui sont proches ; le dernier contenant mus, apodemus, millardia otomys et tous les murinae africains etudies. Les resultats des hybridations adn/adn indiquent que la radiation des murinae en afrique se serait faite a partir d'au moins trois vagues issues d'asie, arrivees en afrique il y a au moins 5 ma. Celles-ci ont donne naissance respectivement au groupe praomys, au groupe arvicanthis et a nannomys. Cette etude pose le probleme de la definition et/ou du contenu des otomyinae, car otomys est inclus dans les murinae, des dendromurinae, car deomys et steatomys ne sont pas monophyletiques, et des murinae. Au sein des muridae, les murinae sont plus proche des gerbillinae que des cricetomyinae

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Lauters, Pascaline. "Structure générale et évolution du cerveau chez les dinosaures ornithischiens." Doctoral thesis, Universite Libre de Bruxelles, 2013. http://hdl.handle.net/2013/ULB-DIPOT:oai:dipot.ulb.ac.be:2013/209390.

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Parmi les dinosaures, le clade des Ornithopodes est l’un de ceux qui a rencontré le plus de succès. Apparus au Jurassique supérieur, le groupe s’est dispersé et diversifié jusqu’à sa disparition à la fin du Crétacé. Je me suis attachée à étudier le cerveau des Ornithopodes d’Europe et d’Asie, à établir des comparaisons avec les autres archosaures et de nouveaux arbres phylogénétiques incluant des caractères issus de l’endocrâne. Pour ce faire, des moulages et des reconstitutions à partir de données CT-scan ont été réalisées pour étudier la cavité endocrânienne de divers membres de ce groupe. J’ai réalisé des moulages endocrâniens en silicone de 3 taxons et les reconstructions à partir de données CT-scan de 3 autres taxons de Dinosaures Ornithopodes. Une collection unique d’endocrânes de crocodiles et d’oiseaux récents étend les possibilités de comparaison. Certains endocrânes des taxons fossiles ont confirmé les caractéristiques décrites précédemment dans la littérature, tandis que de nouveaux éléments sont apparus. Les endocrânes n’ont en effet pas seulement livré la morphologie du cerveau, mais aussi des valleculae, le détail des nerfs crâniens et de la glande pituitaire. J’ai ainsi pu étendre la présence de valleculae, qui est un indice fort en faveur d’un télencéphale développé, chez un nouvel Hadrosauroidea, alors que cela n’était connu que chez les Hadrosauridae et les membres dérivés de deux autres groupes (Theropoda et Pachycephalosauria). Le cerveau des Ornithopodes dérivés était caractérisé par des hémisphères cérébraux très larges et de forme arrondie. Les flexions crâniale et pontine sont inexistantes, à l’opposé de ce qui est observé chez les Saurischiens. Les pédoncules olfactifs étaient larges. J’ai également fourni de nouveaux exemples de l’influence de la taille de la glande pituitaire sur la taille totale de l’individu. Le cerveau des Ornithopodes a subi des changements au cours de leur évolution :le plus marquant est l’augmentation du volume des hémisphères cérébraux par rapport au reste du cerveau. J’émets l’hypothèse que cette augmentation résulte de la complexification des comportements chez les Ornithopodes.

Une nouvelle phylogénie a été établie, bénéficiant de l’apport de nouveaux caractères basés sur l’endocrâne. Elle apporte des éléments de réflexion intéressants quant à la position de plusieurs taxons d’Iguanodontia basaux. La résolution est cependant faible et d’autres études devront être menées dans le futur. Les relations de parenté ne sont pas stables et de faibles changements entraînent des différences notables dans les résultats des analyses phylogénétiques./Among the Dinosauria, Ornithopoda were one of the most successful clade. Since the Late Jurassic, they spread and diversified until the end of the Cretaceous. I studied the brain of Ornithopoda from Europe and Asia, established comparisons with other archosaurs and new phylogenetic analyses including endocranial characters. In order to do this, I made silicone endocasts of 3 taxa and virtual reconstructions from CT-scan dataset of 3 other taxa of ornithopod dinosaurs. A collection of extant crocodiles and birds allows more points of comparison. Some endocasts made on the fossil specimens confirmed previously described characteristics, while new ones were brought to our attention. The endocasts opened up not only the morphology of the brain, but also the anatomy of the cranial nerves, the pituitary gland and the presence of valleculae. This last element, evidence of a developped telencephalon, has been established in a new Hadrosauroidea species as his oldest occurrence. The brain of more derived Ornithopods was characterized by very large cerebral hemispheres. The pontine and cranial flexures disappeared, to the contrary to what is observed in Saurischians. The olfactory peduncles were large. New evidences about the correlation between the size of the pituitary gland and the size of the individual. The Ornithopod’s brain changed throughout their evolution :the most striking is the increase of the cerebral hemispheres. The complexity of behaviors exhibited by Ornithopods is suggested as the trigger of the increase of the size of the cerebral hemispheres.

A new phylogenetic analysis was established, including new characters from the endocranial cavity. It brings interesting perspectives about the position of several basal Iguanodontia. Unfortunately the resolution is weak and new studies will be needed. The relationships are not stable and small changes lead to instabilities in the result of the phylogenetic analysis.
Doctorat en Sciences
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Boucher, Stéphane. "Évolution et phylogénie des coléoptères Passalidae (Scarabaeoidea) : les taxons du groupe famille : la tribu néotropicale des Proculini et son complexe Veturius." Paris, Muséum national d'histoire naturelle, 2005. http://www.theses.fr/2005MNHN0007.

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Les Passalidae Leach sont étudiés dans leur cadre morphologique, phylogénétique et biogéographique. Un rappel est donné sur les travaux de référence les plus significatifs. Les analyses et hypothèses évolutives sont menées en suivant les méthodes et principes cladistes et de spéciation par vicariance. L’ensemble du travail exprime le besoin de réévaluer les systèmes descriptifs et d’affiliations traditionnels pour la famille et apporte à sa connaissance des éléments théoriques et techniques nouveaux. Environ 930 espèces sont reconnues (700 dans la littérature). Trois territoires morphologiques principaux sont étudiés ; l’homologie de leurs caractères constitutifs établie : structures dorsales de la capsule céphalique, mandibules, genitalia ectodermiques mâles et femelles complets. Tous ces caractères (beaucoup sont inédits) sont décrits et discutés. Sont aussi utilisés d’autres caractères de la tête, du thorax et de l’abdomen. I, Les taxons du groupe famille comptent 2 sous familles et 7 tribus (2+2 dans la littérature). Chaque tribu est endémique d’un continent. Ces taxons gondwaniens correspondent en partie aux conceptions (bien qu’abandonnées depuis longtemps) de KAUP (1871) et GRAVELY (1914-1918). La phylogénie, les systèmes de distribution, la paléobiogéographie et le groupe frère des Passalidae sont soumis à de futurs compléments d’hypothèses. II, La connaissance des 19 genres de la tribu néotropicale des Proculini Kaup est rediscutée en profondeur et souvent modifiée. III, Parmi ces genres, Arrox Zang (2 spp. Méso-américaines) et Veturius Kaup, s. Nov. (74 spp. , 41 nouvelles, répandues dans presque toute l’Amérique intertropicale) sont révisés sous forme monographique avec des scénarios biogéographiques détaillés. Pour Veturius, 5 régions et 22 sous-régions synthétisent ses richesses faunistiques. Des isolements post-Pléiostocène d’espèces offrent une relation aiguë avec la théorie des refuges forestiers. Ces modèles semblent applicables aux autres Passalidae

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Belouze, Anne. "Compréhension morphologique et phylogénétique des taxons actuels et fossiles rapportés aux anguilliformes (poissons, téléostéens)." Lyon 1, 2001. http://www.theses.fr/2001LYO10237.

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Les Anguilliformes constituent le groupe le plus diversifié des élopomorphes. Ils colonisent tous les océans mondiaux, parfois même les eaux douces et partagent des caractéristiques anatomiques telles que l'extension des ptérotiques venant au contact des pleurosphénoi͏̈des, la perte de la ceinture pelvienne et le recul des structures branchiales et pectorales. La forte proportion de caractères ultra-spécialisés, notamment réductionnels, conduit vers un constat d'impuissance : à partir des seules formes actuelles, il est impossible de donner une description systématique et phylétique cohérente du groupe. De plus, les "premiers" poissons anguilliformes (Cénomanien, Liban) ne faisaient pas un consensus quant à leur appartenance ou non aux Anguilliformes. Ce travail propose d'inclure les données paléontologiques dans une étude comparative anatomique globale. De nouveaux spécimens crétacés libanais permettent une révision complète des genres (Urenchelys, Eoenchelys, Enchelion, Abisaadia nov. Gen. ). Ils sont intégrés dans une analyse morphométrique utilisant la représentation du neurocrâne par points homologues, afin de localiser et quantifier les variations de forme. Ces résultats sont confrontés aux hypothèses phylogénétiques cladistiques. Comparées aux formes plus récentes, les formes crétacées exhibent une architecture beaucoup plus uniforme vue comme l'archétype anatomique plésiomorphe des Anguilliformes, désormais reconnu monophylétique. Enchelion serait le premier Saccopharyngoidei connu. Cependant, ce "Bauplan" présente une mosai͏̈que complexe de caractères qui rend une image explosive des processus évolutifs mis en jeu. Ces fossiles permettraient également de préciser par géochimie le paléo-environnement accompagnant cette structuration morphologique et systématique. Ces anguilles crétacée apparaissent ainsi être un matériel exemplaire pour l'étude des modalités évolutives aux premières heures d'un groupe ultra-spécialisé dans la faune actuelle.

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Huchon, Dorothée. "Phylogénie moléculaire des rongeurs (Mammalia, Rodenta) : contribution de gènes nucléaires et confrontation avec les données mitochondriales." Montpellier 2, 2000. http://www.theses.fr/2000MON20199.

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L'ordre des rongeurs comprend actuellement 2015 especes reparties dans 25 familles. Cette importante diversite, combinee avec l'evolution convergente de nombreux caracteres, a toujours limite les etudes morphologiques qui ont tente de resoudre les relations de parente au sein des rongeurs. Les sequences moleculaires representent une alternative prometteuse pour resoudre la phylogenie de ces rongeurs. Toutefois, les premieres etudes moleculaires, basees sur de nombreux genes mais seulement quelques especes, ont indique que le cochon d'inde n'est pas un rongeur. Afin d'eclaircir leur phylogenie, nous avons sequence les trois genes nucleaires vwf, irbp et a2ab (3700 paires de bases au total) pour un echantillonnage taxonomique representatif de la diversite familiale des rongeurs (16 familles au minimum pour chaque gene). Les donnees obtenues ont ete etudiees avec un echantillonnage taxonomique representatif de la diversite des autres placentaires. Les resultats obtenus soutiennent la monophylie des rongeurs, ainsi que leur association avec les lagomorphes (le concept de glires). Les 28 familles de rongeurs se repartissent dans sept lignees bien definies : les anomaluromorpha, les castoridae, les ctenohystrica (ctenodactylidae + hystricognathi), les geomyoidea, les gliridae, les myodonta, et les sciuroidea. Les sequences mitochondriales ont ete etudiees afin d'etablir l'origine de leur incongruence phylogenetique vis-a-vis des genes nucleaires. Les resultats obtenus suggerent que le soutien des genes mitochondriaux en faveur de la paraphylie des rongeurs soit le resultat d'artefacts. Les donnees moleculaires ont enfin ete utilisees pour dater l'origine des rongeurs. Les resultats obtenus sont en accord avec les estimations paleontologiques. Ils situent la radiation des rongeurs au debut du paleocene, juste apres la limite cretace-tertiaire. La divergence entre glires et les autres ordres de placentaires aurait eu lieu au cretace superieur.

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Kruta, Isabelle. "Étude de la masse buccale des ammonites : implications paléobiologiques et évolutives." Paris, Muséum national d'histoire naturelle, 2011. http://www.theses.fr/2011MNHN0031.

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La masse buccale des ammonites recèle des données utilisables en paléobiologie et en phylogénie. L'exploration des chambres d'habitation de spécimens remarquablement bien préservés, a permis la découverte de plusieurs éléments de la masse buccale chez Didymoceras, Rhaeboceras et Baculites et une nouvelle organisation de la microstructure a été identifiée chez les ammonites. Grâce à l'utilisation de techniques d'imagerie 3D utilisées pour la première fois chez les ammonites (CTscan, PPC-SR-μCT), la morphologie de la radula a été observée chez 3 spécimens de Baculites et un spécimen de Rhaeboceras. Une hypothèse de mode alimentaire pour les ammonites possédant une mâchoire de type aptychus a été proposée, leur alimentation reposerait sur des organismes appartenant au plancton s. L. Et plus particulièrement au zooplancton. Elle est renforcée par la découverte de restes d'organismes dans la masse buccale d'un spécimen de Baculites
The buccal mass of ammonites can be used for paleobiological and phylogenetical studies. The exploration of the body chamber of exceptionally well-preserved specimens allowed to discover new buccal mass elements in Didymoceras, Rhaeboceras and Baculites and a new type of microstructre was identified in ammonites. Thanks to 3D imaging, used for the first time in ammonites (CTscan, PPC-SR-μCT), the morphology of the radula could be observed in three specimens of Baculites and one specimen of Rhaeboceras. After the morphological analyses of the jaw elements and the comparison with recent cephalopods, it was suggested that ammonites with aptychus jaws fed on organisms belonging to the plankton sl. , and more precisely zooplankton. It was reinforced by the discovery of organisms rests that could belong to the zooplankton in the buccal mass of one specimen of Baculites

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Prosperi, Juliana. "Biologie du développement des hémi-épiphytes ligneux." Montpellier 2, 1998. http://www.theses.fr/1998MON20240.

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Par une approche architecturale, cette etude explore les modalites de croissance des hemi-epiphytes ligneux d'amerique du sud (guyane et venezuela), appartenant a 4 genres : ficus (moraceae), coussapoa (cecropiaceae), clusia (clusiaceae) et blakea (melastomaceae). L'auteur montre le role de la reiteration caulinaire et racinaire dans l'edification de la plante, et dans ses relations spatiales avec la cime de l'arbre hote. Les modalites reiteratives conduisent a la formation de differents formes de croissance : arborescente, buissonnante et lianescente, permettant aux hemi-epiphytes d'occuper differemment l'espace aerien. La survie de l'organisme dans la canopee, est resolue par la reiteration differee qui permet a la plante de se maintenir et de se propager vegetativement, notamment en cas de stress. Quelques reflexions sont emises par rapport au concept classique du type biologique et a la valeur selective de la reiteration dans l'evolution des angiospermes vers l'hemi-epiphytisme.

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Poveda, Maria Marcela. "Variabilité biochimique et morphologique de Juniperus communis L dans le sud de l'Europe." Toulouse 3, 2003. http://www.theses.fr/2003TOU30004.

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Dubuisson, Jean-Yves. "Systématique du genre "Trichomanes" (Filicopsida, Hymenophyllaceae) : confrontation et combinaison des données anatomo-morphologiques, cytologiques et moléculaires." Montpellier 2, 1996. http://www.theses.fr/1996MON20183.

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Une etude systematique sur les fougeres du genre trichomanes (hymenophyllaceae) a ete conduite en utilisant respectivement trois corps de donnees: trente et un caracteres anatomo-morphologiques, le caryotype combine aux donnees precedentes et des sequences du gene chloroplastique rbcl. L'anatomo-morphologie fournit une topologie apparaisant tres dependante de l'ecologie (clades epiphyte et terrestre). L'impact du caryotype combine avec les donnees precedentes s'avere non negligeable, et est illustre en particulier par la disparition des clades ecologiques produits avec l'anatomo-morphologie seule. Les molecules permettent a nouveau de definir un groupe epiphyte et revelent l'emergence d'un groupe neotropical. Les differents resultats sont confrontes et l'analyse combinee des donnees est testee. Les resultats de la combinaison qui n'infirment pas l'existence de groupes ecologiques et d'un groupe neotropical, montrent egalement les avantages et les limitations de ce type d'approche, en partie conditionnes par la gestion des conflits qui apparait comme un exercice delicat. Un cadre systematique (provisoire) pour le genre est propose

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Alapetite, Elodie. "Etude de l’appareil reproducteur des palmiers (Arecaceae) : évolution du système sexuel et du nombre d’étamines." Thesis, Paris 11, 2013. http://www.theses.fr/2013PA112063/document.

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Les palmiers constituent une famille emblématique de monocotylédones, comprenant 183 genres et environ 2500 espèces distribuées sur tous les continents dans les zones tropicales et subtropicales. Leurs feuilles et leurs stipes, très caractéristiques, les rendent facilement reconnaissables dans la nature. En revanche leurs fleurs passent souvent inaperçues. Elles sont généralement petites (quelques centimètres), trimères, unisexuées, peu colorées (blanches ou vertes) et regroupées sur de grandes inflorescences. Cependant les palmiers présentent une diversité importante au niveau du système sexuel et du nombre d’étamines. Les trois systèmes sexuels principaux des angiospermes : hermaphrodisme, monoécie et dioécie, sont présents chez les palmiers. Le nombre d’étamines varie entre quelques unités (oligandrie) et des dizaines, voire centaines, d’unités (polyandrie) chez certains genres. Nous avons étudié l’évolution du système sexuel et du nombre d’étamines à l’échelle de la famille. Nous avons pour cela utilisé une phylogénie comprenant tous les genres de palmiers, bien résolue, datée et qui a été publiée récemment. Notre étude a montré que l’ancêtre commun à tous les palmiers était probablement monoïque et possédait des fleurs oligandres à 6 étamines. A partir de ces états ancestraux, plusieurs transitions ont eu lieu : vers l’hermaphrodisme et la monoécie d’une part, et vers la polyandrie d’autre part. Dans l’objectif d’initier une recherche sur une éventuelle explication fonctionnelle de l’augmentation du nombre d’étamines, nous avons comparé celui-ci à la production de pollen, en étudiant la quantité totale de pollen produite par les fleurs de 82 espèces. Notre étude a montré que, chez deux sous-familles, les fleurs ont tendance à produire plus de pollen quand le nombre d’étamines est plus élevé. Nous avons également réalisé la phylogénie moléculaire d’une sous-tribu (les Ptychospermatinae) dans laquelle la variation du nombre d’étamines est exceptionnelle. De futures études sur la génétique, le développement, l’écologie et la biologie de la pollinisation sont nécessaires
Palms (Arecaceae) are an emblematic family of monocots of 183 genera and around 2500 species distributed on all continents, throughout tropical and subtropical areas. Their characteristic leaves and stems make palms immediately recognizable in the field. The inconspicuous palm flowers are usually considered as rather dull. They are usually small (a few centimetres), trimerous, often unisexual, colourless (white or greenish) and grouped into huge inflorescences. However palms exhibit a large diversity in sexual system and in stamen number, diversity that is still poorly understood. The three main sexual systems of angiosperm, hermaphroditism, dioecy and monoecy are present in palms. Stamen number ranges between a few units (oligandry) to several dozens and even several hundreds of units (polyandry) in some genera. We studied the evolution of sexual system and stamen number at the family level. We used as historical framework a well-supported and dated phylogeny, published recently. Our study showed that the putative ancestor of palms was monoecious and bore oligandrous flowers with 6 stamens. From these ancestral states, several transitions occurred: towards hermaphroditism and dioecy and towards polyandry respectively. In order to initiate a research on a possible functional significance of increase in stamen number, we investigated the relationship between stamen number and pollen production, by extracting the total pollen content from flowers of 82 species. Our study showed a tendency towards higher pollen production when the number of stamen increases in two subfamilies. We also produced molecular phylogeny of a subtribe (Ptychospermatinae) in which the range of variation in stamen number is exceptional. Further investigations into genetic, developmental, ecology and pollination biology are needed

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Bignon, Arnaud. "Évolution morphologique et associative des trilobites sous contrainte environnementale, au Dévonien moyen et supérieur, en Ardenne occidentale (bord sud du Synclinorium de Dinant)." Electronic Thesis or Diss., Lille 1, 2011. http://www.theses.fr/2011LIL10107.

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L’étude des trilobites du Dévonien moyen et supérieur du Massif de l’Ardenne et du Boulonnais contribue de multiples façons à l’amélioration de notre compréhension de l’histoire de la Vie et de la Terre à cette époque. Leur biodiversité a été explorée à partir d’analyses statistiques multivariées, mettant en évidence une complexification de la structure de leurs communautés au cours du temps. En effet, dans un même contexte de plate-forme barrée, une seule association est présente dans l’ensemble des environnements du Givétien tandis que deux associations ont été identifiées au Frasnien, l’une restreinte aux constructions récifales et l’autre aux milieux périrécifaux. Une analyse des mégaguildes du Givétien souligne le caractère particulier des milieux récifaux par rapport à l’ensemble des environnements de la plateforme. La description du développement de trois espèces appartenant au genre Dechenella, via une analyse de morphométrie géométrique, a permis ensuite d’identifier une combinaison de plusieurs changements évolutifs de l’ontogenèse sur leur céphalon et pygidium. Ce travail souligne la complexité et le rôle important des modifications de l’ontogenèse dans la production de nouvelles morphologies. Enfin, l’étude phylogénétique des Asteropyginae nous permet de proposer une nouvelle vision de leur histoire évolutive : 1) traditionnellement divisée en deux clades, une évolution plus graduelle en un seul clade est ici privilégiée et 2) une nouvelle origine est suggérée à travers le genre Destombesina. A partir des résultats de cette analyse, les modèles de pygidiums et de céphalons, à la base de la systématique de ce groupe, ont également été redéfinis
The study of trilobites of Middle and Upper Devonian from Ardenne Massif and Boulonnais contributes in multiple ways to the improvement of our understanding of the Life and Earth’s history of this period. Their biodiversity has been explored from multivariate statistical analyses. A gradually organisation of the structure of their communities has been evidenced. Indeed, in the same reefal platform context, only one association is presented in whole Givetian environments, whereas two associations have been identified at the Frasnian, the one confined to reefal build-ups and the other to perireefal facies. An analysis of Givetian megaguilds underlines the particularity of reefal environments compared to the other ones of the platform. Developmental description of three Dechenella species, through a geometric morphometry analysis, allows us to identify several evolutionary changes of ontogeny on cephala and pygidia. This work illustrates the complexity and the importance of ontogenetic changes in new morphology production. Phylogenetic study of Asteropyginae allow us to propose a new vision of their evolutive history. Traditionally splitted in two separate clades, the cladistic analysis of this subfamily shows a more progressive evolution in one clade. Moreover, a new origin has been suggested through the genus Destombesina. From these results, pygidial and cephalic patterns, at the base of the systematic of this group, have been redefined

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Toghranegar, Zohreh. "Diversité et évolution de la microsporogenèse chez les angiospermes basales et les monocotyledones." Thesis, Paris 11, 2013. http://www.theses.fr/2013PA112110.

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Le grain de pollen, gamétophyte mâle, est le produit de la méiose mâle. Il présente une structure extrêmement diversifiée chez les Angiospermes. Afin d’étudier cette diversité, nous avons centré notre étude sur le type apertural. Défini par le nombre, la forme, et la disposition des apertures (zone amincie de la paroi), le type apertural joue un rôle majeur dans les processus de germination et de survie du pollen. L’étude de la méiose mâle a montré que les variations dans le type apertural peuvent être corrélées avec : le type de cytocinèse, la forme des tétrades, la formation des parois entre les futurs grains de pollens, et la position polaire ou groupée des apertures au sein de la tétrade. Récemment, chez un certain nombre d’espèces, il a été mis en évidence une corrélation entre la localisation des derniers dépôts additionnels de callose après la formation des parois intersporales et la position des futures apertures. Nous avons étudié la diversité et l’évolution des composants de la microsporogenèse ainsi que des dépôts de callose additionnels au sein des Angiospermes basales et des Monocotylédones. L’étude du développement de nombreuses morphologies polliniques variées chez ces groupes révèle la présence de dépôts additionnels de callose dans la grande majorité des cas. Nous avons montré qu’il existait un lien entre ces derniers dépôts et la position de la future aperture quelque soit la morphologie du grain de pollen. De plus, pour une même morphologie pollinique, nous avons mis en évidence des dépôts additionnels de callose différents. 7 types de microsporogenèse différents ont été observés pour les pollens monosulqués. Ils présentent les différences dans le type de cytocinèse, la forme des tétrades, la présence et la forme de dépôts de callose additionnels. Nous avons également étudié des espèces sélectionnées présentant différentes configurations d’apertures appartenant à la famille des Bromeliaceae, produits par divers types de dépôts de callose additionnels. On a reconstruit, par la méthode du maximum de parcimonie, l’évolution de différents caractères de la microsporogenèse et la présence ou l’absence des dépôts additionnels de callose intervenant dans la détermination du type apertural. Nos résultats confirment que la forme des tétrades tétragonales, en association avec le type de cytocinèse successive, le mode de formation des parois de façon centrifuge, et la présence des dépôts additionnels de callose, sont les états ancestraux chez les Monocotylédones. De plus, la forme des tétrades tétraédriques, en association avec le type de cytocinèse simultané, le mode de formation des parois de façon centripète, et la présence des dépôts additionnels de callose, sont les états ancestraux chez les Angiospermes basales. Les transitions observées des composants de la microsporogenèse ainsi que le type de dépôts additionnels de callose montrent la variabilité de ces caractères du développement chez les espèces étudiées. Les transitions observées des formes de la tétrade sont associées à des transitions au niveau du type de cytocinèse. Cela confirme un lien étroit entre ces deux caractères. Les transitions dans le mode de formation des parois, associées aux transitions dans tous les autres caractères, indiquent une corrélation entre les différents composants de la microsporogenèse chez les Angiospermes. En présence de dépôts de callose additionnels, la détermination du type apertural est déconnectée des composantes de la microsporogenèse. Des variations des dépôts additionnels conduisant à des pollens monosulqués montrent que le développement (les dépôts additionnels) n’est pas soumis à des contraintes et que la stase sur le type apertural monosulqué résulte de pressions de sélection
The pollen grain, the male gametophyte of seed plants, is the product of microsporogenesis (male meiosis). It has a considerable structural diversity in flowering plants. To investigate this diversity, we have focused our study on the aperture pattern. The aperture pattern of pollen grains is defined by the shape and number of apertures, and their position when pollen grains are still assembled in tetrads at the end of meiosis. The outer pollen wall is punctuated with apertures, areas where the exine is thinner or even absent. The apertures are the places where the pollen tube emerges at germination. They also have an essential functional role for the survival of pollen grains. The study of microsporogenesis has shown that variations in the aperture pattern can be correlated with features of this developmental process: the type of cytokinesis, the tetrad shape, the way in which callose walls are formed among the four microspores and the position of the apertures within the tetrad (polar or grouped at the last point of contact among the microspores). Recently, in a certain number of species, a correlation has been evidenced between the location of the last points of additional callose deposition and aperture location after wall formation among the future microspores. We studied the diversity and evolution of the above-mentioned features of microsporogenesis and additional callose deposition at the late tetrad stage in a selection of species from basal angiosperms and monocots (with a particular sampling effort in Bromeliaceae) with various aperture patterns. The study of microsporogenesis in these groups revealed the presence of additional callose deposits in most cases. We show that there is a link between the last points of callose deposition and aperture location for several aperture types. In addition, for the same pollen morphology, we have observed different patterns of callose deposition. We described seven different microsporogenesis pathways associated to monosulcate pollen grain. They differ in the type of cytokinesis, tetrad shape, and presence and shape of additional callose deposition. Using Maximum Parsimony, we reconstructed the evolution of the features of microsporogenesis and the presence or absence of additional callose deposits likely to play a key role in aperture pattern determination. Our results confirm that the shape of tetragonal tetrads, in association with the successive cytokinesis, centrifugal cell wall formation, and the presence of additional callose deposits, is the ancestral states in monocots. Using our results on basal angiosperms, we confirm that tetrahedral tetrad, in association with simultaneous cytokinesis, centripetal cell wall formation, and the presence of additional callose deposits, are ancestral at the level of angiosperms. Our results highlight the large variability of the features of microsporogenesis in our study species. The transitions observed in the tetrad form character associated in the most cases with transitions in the cytokinesis character, confirm the relationship between these two characters. The transitions in intersporal wall formation are associated with transitions in all other characters. This suggests a correlation among the different components of microsporogenesis in angiosperms. On the opposite, the presence of additional callose deposits, which seems to be the key element in aperture pattern determination (contrary to previous hypotheses) is disconnected from the other features of microsporogenesis. The variations additional callose deposits leading to monosulcate pollen show that the development (additional callose deposits) is not due to developmental constraints and stasis on monosulcate apertural pattern is resulting from selective pressures

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Bignon, Arnaud. "Évolution morphologique et associative des trilobites sous contrainte environnementale, au Dévonien moyen et supérieur, en Ardenne occidentale (bord sud du Synclinorium de Dinant)." Thesis, Lille 1, 2011. http://www.theses.fr/2011LIL10107/document.

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L’étude des trilobites du Dévonien moyen et supérieur du Massif de l’Ardenne et du Boulonnais contribue de multiples façons à l’amélioration de notre compréhension de l’histoire de la Vie et de la Terre à cette époque. Leur biodiversité a été explorée à partir d’analyses statistiques multivariées, mettant en évidence une complexification de la structure de leurs communautés au cours du temps. En effet, dans un même contexte de plate-forme barrée, une seule association est présente dans l’ensemble des environnements du Givétien tandis que deux associations ont été identifiées au Frasnien, l’une restreinte aux constructions récifales et l’autre aux milieux périrécifaux. Une analyse des mégaguildes du Givétien souligne le caractère particulier des milieux récifaux par rapport à l’ensemble des environnements de la plateforme. La description du développement de trois espèces appartenant au genre Dechenella, via une analyse de morphométrie géométrique, a permis ensuite d’identifier une combinaison de plusieurs changements évolutifs de l’ontogenèse sur leur céphalon et pygidium. Ce travail souligne la complexité et le rôle important des modifications de l’ontogenèse dans la production de nouvelles morphologies. Enfin, l’étude phylogénétique des Asteropyginae nous permet de proposer une nouvelle vision de leur histoire évolutive : 1) traditionnellement divisée en deux clades, une évolution plus graduelle en un seul clade est ici privilégiée et 2) une nouvelle origine est suggérée à travers le genre Destombesina. A partir des résultats de cette analyse, les modèles de pygidiums et de céphalons, à la base de la systématique de ce groupe, ont également été redéfinis
The study of trilobites of Middle and Upper Devonian from Ardenne Massif and Boulonnais contributes in multiple ways to the improvement of our understanding of the Life and Earth’s history of this period. Their biodiversity has been explored from multivariate statistical analyses. A gradually organisation of the structure of their communities has been evidenced. Indeed, in the same reefal platform context, only one association is presented in whole Givetian environments, whereas two associations have been identified at the Frasnian, the one confined to reefal build-ups and the other to perireefal facies. An analysis of Givetian megaguilds underlines the particularity of reefal environments compared to the other ones of the platform. Developmental description of three Dechenella species, through a geometric morphometry analysis, allows us to identify several evolutionary changes of ontogeny on cephala and pygidia. This work illustrates the complexity and the importance of ontogenetic changes in new morphology production. Phylogenetic study of Asteropyginae allow us to propose a new vision of their evolutive history. Traditionally splitted in two separate clades, the cladistic analysis of this subfamily shows a more progressive evolution in one clade. Moreover, a new origin has been suggested through the genus Destombesina. From these results, pygidial and cephalic patterns, at the base of the systematic of this group, have been redefined

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Millien, Virginie. "Taille des incisives et structure de taille des communautés de rongeurs : aspects écologiques et évolutifs en milieu insulaire." Montpellier 2, 1999. http://www.theses.fr/1999MON20225.

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Les incisives sont une caracteristique des rongeurs et les gisements fossiles en livrent une grande quantite. Le but de ce travail est d'optimiser l'information contenue dans ces incisives, en utilisant des methodes de l'ecologie et de la paleontologie. Les incisives sont un outil performant pour l'etude des aspects evolutifs et ecologiques des communautes de rongeurs. Des relations d'allometrie ont ete etablies entre la taille des incisives et d'autres parametres de taille chez des especes actuelles. La taille de l'incisive constitue donc un estimateur fiable et precis de la taille corporelle des especes fossiles. Les incisives peuvent donc refleter la structure de taille des communautes de rongeurs fossiles. Une etude de la variabilite morphologique des incisives a montre le lien existant entre la morphologie des incisives des especes et leur mode de vie. L'incisive a servi de base a l'etude de la structure de taille de communautes de rongeurs, en mettant l'accent sur l'effet de la competition interspecifique. L'intensite de la competition n'est pas suffisante pour generer des structures de taille regulieres, et la loi de hutchinson est refutee. Cependant, la competition entraine une minimisation des recouvrements de taille entre especes, phenomene accentue sur les iles. Deux modeles de communautes insulaires ont ete consideres : les rongeurs actuels du japon et le genre endemique microtia du neogene du gargano. Ils ont permis de caracteriser l'evolution de la structure de taille des communautes de rongeur insulaires. L'evolution des rongeurs insulaires se caracterise classiquement par une evolution vers le gigantisme. Cependant, il est montre que cette evolution peut se traduire par une diminution de taille, et que cette evolution est accompagnee de changements de mode de vie considerables. La competition interspecifique est un facteur majeur structurant des communautes de rongeurs, ayant un effet non negligeable sur l'evolution des especes en milieu insulaire.

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Fougère-Danezan, Marie. "Phylogénie moléculaire et morphologique des Detarieae résinifères (Leguminosae : Caesalpinioideae) : contribution à l'étude de l'histoire biogéographique des légumineuses." Thèse, Toulouse 3, 2005. http://hdl.handle.net/1866/6594.

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Cao, Vien. "Contribution à l'étude des péridiniens d'eau douce : Isolement de clones, culture, nutrition. Quelques aspects inconnus ou peu connus de la biologie de ces algues." Paris 7, 1987. http://www.theses.fr/1987PA077098.

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Quelques aspects (nutrition, reproduction, variations morphologiques) de la biologie de trois Péridiniens d'eau douce ont été étudies. Les clones (Woloszynskia neglecta (Schilling) Thompson, Peridinium bipes Stein et Peridinium cinctum (Mueller) Ehrenberg) obtenus chacun à partir d'une cellule mobile, ont été entretenus en laboratoire dans des milieux synthétiques

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Botton, Léo. "The Form-Function relationships in the process of secondary adaptation to an aquatic life : the contribution of semi-aquatic mammals." Thesis, Sorbonne Paris Cité, 2017. http://www.theses.fr/2017USPCC087/document.

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Se déplacer dans l’eau ou sur terre implique de faire face à des contraintes mécaniques extrêmement différentes. L’eau est sensiblement plus dense et visqueuse que l’air et, par le fait, la locomotion aquatique est dominée par la traînée et la poussée d’Archimède alors que la locomotion terrestre est dominée par la gravité et l’inertie. Si les adaptations les plus extrêmes à la locomotion dans chacun de ces milieux sont bien documentées, les espèces semi-aquatiques qui se déplacent fréquemment dans ces deux milieux restent peu étudiées.Les mustélidés présentent une large diversité de spécialisations locomotrices tant du point de vue du type de milieu fréquenté que du point de vue du degré de spécialisation.Cela inclut trois événements indépendants d’apparition d’un mode de vie semi-aquatique avec pour représentants actuels : le vison d’Europe, le vison Américain et les loutres. En utilisant la morphométrie géométrique pour quantifier l’ensemble de la forme de l’humérus, du radius, de l’ulna, du fémur, du tibia et de la fibula, j’ai étudié les différences morphologiques de l’appareil locomoteur des mustélidés terrestres et semi-aquatiques. Étant donné que les visons et les loutres font face aux mêmes contraintes fonctionnelles liées à une locomotion à la fois terrestre et aquatique, j’ai testé si leur morphologie convergeait. Enfin, étant donné la différence de contraintes fonctionnelles induites par les deux milieux, j’ai testé si le milieu de locomotion avait un impact homogène sur l’appareil locomoteur ou si une spécialisation de certains os pouvait être observée.Si les visons diffèrent peu de leurs parents terrestres, les loutres montrent d’importantes différences en termes de taille, forme et proportions relatives des os. Les visons présentent une morphologie similaire à celle observée chez tous les Mustelinae.Néanmoins, la morphologie de l’humérus est convergente entre les deux visons, avec une courbure plus grande que chez leurs parents terrestres. La morphologie des visons résulte de spécialisations récentes de la morphologie versatile propre aux Mustelinae, leur mode de nage est similaire à celui des Mustelinae terrestres et ils ne montrent que de subtiles différenciations morphologiques.A l’opposé, les loutres présentent des os longs dont la forme diffère nettement de celle de leurs parents terrestres. De plus, elles montrent une grande diversité de formes, en opposition avec l’hypothèse qui voudrait que de fortes contraintes fonctionnelles, telles que celles induites par la locomotion aquatique, devraient conduire à un nombre limité de réponses évolutives possibles. Les loutres montrent un ensemble de caractéristiques morphologiques en lien avec la locomotion aquatique: des os robustes, avec de larges épiphyses, un stylopode court relativement au zeugopode et un grand bras de levier pour les extenseurs du coude. Seule la loutre de mer (Enhydra lutris) montre une spécialisation différente entre les pattes avant et arrière. Les pattes arrière sont dédiées à la locomotion aquatique avec un grand bras de levier pour les muscles de la hanche et un pied transformé en palette natatoire. La patte avant, en revanche, présente une ulna gracile, avec un processus olécrane court et un radius courbé cranialement, produisant un patronde co-variation unique. Ces particularités permettent de plus grands degrés de liberté dans les mouvements de l’avant-bras, et de fait, les capacités de manipulation uniques chez cette espèce.Ainsi les mustélidés semi-aquatiques présentent une diversité qui n’était pas attendue étant donné la différence de contraintes mécaniques imposées par la locomotion dans l’eau et sur terre. Les mustélidés semi-aquatiques semblent avoir évolué depuis une morphologie ancestrale versatile jusqu’à des formes très spécialisées,où la réduction progressive de la locomotion terrestre a permis une spécialisation différente entre les membres antérieurs et postérieurs
Moving in water and on land implies coping with drastically different mechanicalconstraints. Water is substantially more dense and viscous than air and thus aquaticlocomotion is dominated by drag and buoyancy when terrestrial locomotion is dominatedby gravity and inertia. If extreme adaptations to locomotion in each of thesetwo media are well described, semi-aquatic species that move extensively in bothmedia remain poorly studied.Mustelids presents a large diversity of locomotor specializations involving differentkinds of locomotor environments and different degrees of specialization. It encompassthree independent evolutions of a semi-aquatic lifestyle: the European mink,the American mink, and the otters. Using geometric morphometrics to quantify theshape of the entire humerus, radius, ulna, femur, tibia, and fibula I investigated morphologicaldifferences in the locomotor apparatus of terrestrial and semi-aquaticmustelids. As both minks and otters face functional pressures resulting from bothaquatic and terrestrial locomotion, I tested whether their morphology converged.Finally, considering the differences in the functional requirements of the two media,I explored whether the locomotor ecology has a homogeneous impact on thelocomotor apparatus or whether a functional specialization of certain parts can beobserved.Whereas minks show low morphological differentiation from their terrestrial relatives,otters diverged a lot in both shape, size, and the relative proportions of thelimb bones. Minks present a morphology that is similar to the one observed in otherMustelinae. Nevertheless, the shape of the humerus is convergent between thetwo minks, and shows a greater curvature than in their terrestrial relatives. Minksresult from recent specializations of the versatile morphology of Mustelinae witha swimming mode similar to the one of the terrestrial Mustelinae and only subtlemodifications of their long bone morphology.Conversely, otters present a long bone shape that is strongly divergent from theone of their terrestrial relatives. Additionally, they show very diverse long boneshapes in opposition to the hypothesis stating that strong functional requirements,as the ones induced by aquatic locomotion, should induce a limited number of potentialevolutionary responses. Otters show morphological features that are related to aquatic locomotion: robust bones with broad epiphyses, a short stylopodrelative to the zeugopod, and a long in-lever for elbow extensors. Only the sea otter(Enhydra lutris) presents a functional specialization that differs between hind andforelimb. The hind limb is dedicated to aquatic locomotion with a strong in-lever forthe hip muscles, and the feet that are modified into swimming paddles. Meanwhile,the forelimb presents a relatively gracile ulna with a short olecranon process and aradius that is curved more cranially, resulting in a drastic change in the pattern ofco-variation. These features are interpreted as providing greater degrees of freedomin the movements of the forearm, which allows the unique manipulative skillsof this species.Thus semi-aquatic mustelids present a diversity that was not expected given thestrong differences in the mechanical constraints imposed during locomotion in waterversus on land. Semi-aquatic mustelids appear to have evolved from the versatileancestral locomotor apparatus to highly specialized forms, where the progressivereduction of terrestrial locomotion allowed differential adaptation of the foreandhind limbs

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Petit, Daniel. "Contribution à l'étude de l'évolution des Carduées et Lactucées (Composées)." Montpellier 2, 1990. http://www.theses.fr/1990MON20127.

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Un essai de reconstitution de la phylogenie de la tribu des cardueae (compositae) est presente. Environ 95 caracteres morphologiques sont pris en compte pour realiser une analyse cladistique portant sur 40 genres. Les problemes du morphotype ancestral ainsi que de l'origine biogeographique presumee de la tribu sont abordes. On montre l'interet adaptatif de certains types d'inflorescences vis-a-vis des contraintes en climat mediterraneen. Cardueae et lactuceae ont adopte differentes solutions pour limiter les impacts des mammiferes herbivores et des fourmis moisonneuses

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Meunier, Mathias. "Biodiversity, biostratigraphy, disparity and macroecology of middle Eocene radiolarians (Rhizaria) : insights to their biotic response to the Middle Eocene Climatic Optimum (MECO)." Electronic Thesis or Diss., Université de Lille (2022-....), 2023. http://www.theses.fr/2023ULILR078.

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L'Optimum Climatique de l'Éocène Moyen (MECO) est un évènement de réchauffement climatique qui s'est produit il y a 40 Ma, interrompant temporairement la tendance générale au refroidissement observée durant l'Éocène. Bien que le MECO soit l'une des perturbations climatiques les plus importantes du Paléogène, son impact sur la biosphère demeure encore mal connu. Via un large éventail de méthodes quantitatives, cette thèse vise à étudier la dynamique de la paléodiversité et la disparité morphologique des radiolaires au cours du MECO, afin de mieux comprendre les bouleversements biotiques qui lui sont associés. La première étape de ce travail a consisté à dresser la liste taxinomique exhaustive des espèces de radiolaires éocènes rencontrés dans deux domaine géographiques distincts : l'Atlantique équatorial (ODP Site 1260) et l'Atlantique septentrional (ODP Site 1051). Au total, 276 taxons ont été identifiés, dont 37 nouvelles espèces. S'appuyant sur le cadre cyclostratigraphique développé au Site 1260, la biozonation des radiolaires tropicaux a également été affinée. Les âges absolus de 71 bioévènements ont été calibrés et, par comparaison avec l'enregistrement fossilifère du Pacifique équatorial, nous avons démontré la synchronicité des bioévènements qui définissent les limites des biozones de l'Éocène moyen. Une fois les cadres taxonomiques et biostratigraphiques clarifiés, l'objectif de cette thèse était d'évaluer l'impact du réchauffement climatique sur les radiolaires. Pour ce faire, deux grandes catégories de mesures ont été utilisées. D'une part, nous avons effectué une analyse quantitative de l'assemblage fossile du site 1051. Cette étude détaillée n'a révélé aucun changement de faune important au cours du MECO. Seule une légère augmentation de la richesse taxinomique a été documentée, due à la migration de certaines espèces tropicales vers les hautes latitudes durant la phase de réchauffement. D'autre part, des méthodes de géométrie morphométrique ont été employée pour quantifier la disparité morphologique du squelette des radiolaires. Cette étude s'est concentrée sur une espèce de nassellaire (Podocyrtis papalis) du Site 1260. Nous avons montré que les fluctuations de la disparité morphologique du contour du squelette coïncidaient avec le pic de température du MECO. Ce signal est interprété comme un indicateur de stress biologique induit par le réchauffement climatique
The Middle Eocene Climatic Optimum (MECO) is a global warming event that occurred ca. 40 Ma and temporarily interrupted the long-term Eocene cooling trend. Although the MECO represents one of the larger climatic disruptions of the Paleogene, its impact on the biosphere is still poorly understood. Based on a wide range of quantitative methods, this thesis aims to study the radiolarian paleodiversity dynamics and morphological disparity through the MECO, in order to gain a deeper understanding of the biotic perturbations associated with this climatic event. The taxonomic understanding of middle Eocene radiolarian species was first clarified, by documenting at the species level two well-preserved radiolarian faunas recovered from two distinct geographic regions: the equatorial Atlantic (ODP site 1260) and the North Atlantic (ODP site 1051). A total of 276 species were identified, including 37 new to science. Taking advantage of the cyclostratigraphic framework developed at Site 1260, we refined the global tropical radiolarian biozonation. The absolute ages of 71 radiolarian bioevents were calibrated and, by comparison with the equatorial Pacific record, the synchroneity of primary bioevents was demonstrated. Once the taxonomic and biostratigraphic frameworks were clarified, the main aim of this thesis was to assess the radiolarian biotic sensitivity to climate change. Two categories of metrics were used to achieve this objective. On the one hand, we performed a whole assemblage quantitative analysis at ODP Site 1051. This detailed investigation of the radiolarian fauna did not reveal any prominent turnover during the MECO, but only a slight increase in radiolarian taxic richness due to the poleward migration of several tropical radiolarian species. On the other hand, we applied geometric morphometric approaches to quantify the morphological disparity of radiolarian shell through the MECO interval. This study was focused on a single species (Podocyrtis papalis) from Site 1260, and showed that fluctuations in morphological disparity coincide with the warmest interval of the MECO. This signal is interpreted as an indicator of biological stress induced by the warming event

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Laporte, Martin. "Histoire évoutive et phylogéographie de la colonisation des eaux douces par une espèce d'origine marine, la blennie fluviatile (Salaria fluviatilis)." Thesis, Montpellier 2, 2012. http://www.theses.fr/2012MON20113.

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La blennie fluviatile (Salaria fluviatilis) est une espèce qui a colonisé l'environnement dulcicole à partir d'un ancêtre marin et habite actuellement lacs et rivières situés autour de la Méditerranée. Comment un tel changement d'environnement peut avoir affecté la structure génétique et le phénotype de cette espèce ? C'est autour de cette question centrale que s'articulent les deux principaux volets de cette thèse. Le premier s'intéresse aux conséquences d'évènements géologiques historiques, affectant la structure génétique de S. fluviatilis. Nous y verrons, entre autres, qu'à l'intérieur du bassin occidental de la Méditerranée, les localisations les plus nordiques ont été colonisées à partir de deux refuges glaciaires. Le deuxième volet est centré sur l'adaptation et l'acclimatation que nécessite un tel changement d'environnement. Il y sera révélé que les réponses de la forme du corps et la longueur des nageoires face à la vitesse du courant sont contrôlées par un déterminisme environnemental chez la blennie fluviatile. Ensemble, ces deux volets permettent de mieux comprendre les processus derrière la différenciation des populations dans un contexte de colonisation d'un nouvel environnement
The freshwater blenny (Salaria fluviatilis) colonised the freshwater environment from a marine ancestor and now inhabits lakes and rivers around the Mediterranean Sea. How this important environmental change affected the genetic structure and the phenotype of this species ? It is around this central question that two major axes will be developed in this thesis. The first axis focus on the consequences of historical geologic events that affected the genetic structure of S. fluviatilis. It will be show that the northern locations of the Occidental basin of the Mediterranean sea were colonised from two different glacial refuges. The second axis focus on the adaptation and acclimation required to colonise a new environment. It will be show that the reponses of body shape and fins length of S. fluviatilis to water velocity are controlled by an environmental determinism. Together, these two axes will allow for a better understanding of populations differentiation process following the colonisation of a new environment

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Labonne, Gaëlle. "Modèle de développement et évolution du patron dentaire chez les rongeurs actuels et fossiles : radiation adaptative et émergence de phénotype : le cas des Arvicolinae (Rodentia)." Thesis, Dijon, 2014. http://www.theses.fr/2014DIJOS086/document.

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L’évolution de la dentition des mammifères se caractérise par d’importantes innovations morphologiques comme la mise à occlusion et l’hétérodontie. Parmi rongeurs, dont la formule dentaire est fortement réduite, les arvicolinés possèdent une dentition hautement dérivée, avec des molaires prismatiques et hypsodontes. L’objectif de cette thèse est d’explorer les différentes innovations morphologiques de la dentition au travers des aspects développementaux et adaptatifs. Les méthodes de morphométrie géométrique sont utilisées sur les molaires, les incisives et les mandibules afin d’explorer les dynamiques de développement et d’évolution de la dentition. Un modèle développemental permettant de prédire les proportions de molaires inférieures est examiné et validé à l’échelle de l’ordre des rongeurs ; il peut également être étendu à la prémolaire. De plus, le lien entre la morphologie dentaire, notamment les proportions de molaires, et le régime alimentaire est complexe, un caractère morphologique ne reflétant pas directement une alimentation. Cependant les covariations entre les molaires marquent le mouvement de mastication et ainsi la fonction. Nos résultats confirment une imbrication complexe des contraintes historiques, fonctionnelles et développementales dans l’interprétation des morphologies. Les différentes composantes de la mandibule présentent une organisation hiérarchique complexe. Le développement de la dentition des mammifères est gouverné par des processus similaires mais des mécanismes tels que l’hétérochronie ont pu conduire à une diversification des phénotypes au cours du temps
The evolution of mammalian dentition is defined by profound morphological modifications as occlusion and heterodonty. Among rodents, characterized by a reduced dental formula, arvicolines have a highly derived dentition, with prismatic and hypsodont molars. The aim of this Ph.D thesis is to explore various morphological innovations through developmental and adaptive aspects. Geometric morphometric methods were used on molars, incisors and mandibles to investigate the dynamics of development and evolution of dentition. A developmental model predicting molar proportions is tested and confirmed for the rodent order; it could be also extended to the premolar. The relationship between dental morphology, in particular molar proportions, and diet is complex, diet being not directly inferred from one morphological trait. Yet, covariations between molars inform on masticatory movement and thus on function. Our results confirmed that morphologies could be understood from a complex combination of historical, functional and developmental constraints. The various structures of the mandible have a complex hierarchical organization. The development of mammalian dentition is controlled by similar processes but through times, mechanisms as heterochrony may lead to a diversification of phenotypes

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Massoni, Julien. "Phylogeny, molecular dating and floral evolution of Magnoliidae (Angiospermae)." Phd thesis, Université Paris Sud - Paris XI, 2014. http://tel.archives-ouvertes.fr/tel-01044699.

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Deep phylogenetic relationships in the angiosperms had long been uncertain. However, by the end of the 1990s, large-scale studies contributed to the current well resolved picture of the tree of flowering plants, in which eudicots, monocots, and magnoliids are the three largest clades. Whereas monocots and eudicots have been recognized since the very first phylogenetic analyses, the monophyly of magnoliids (Canellales, Laurales, Magnoliales, and Piperales) is a more recent result. Magnoliidae, as now circumscribed, consist of 20 families and ca. 10,000 species mostly distributed in the tropics. Before the present thesis, several parts of the magnoliid tree had been well studied, but little was known about the evolutionary history of Magnoliidae as a whole. The first chapter of this thesis is a phylogenetic study conducted to clarify the relationships among families and orders of Magnoliidae. To do so, I sampled 199 species of Magnoliidae and 12 molecular markers from the three genomes and conducted phylogenetic analyses using parsimony, maximum likelihood, and Bayesian methods. The results confirm, with a greater level of support, two clades in Magnoliidae: Canellale + Piperales, and Laurales + Magnoliales. In addition, the relationships among the 20 families are generally well supported, and Lactoridaceae and Hydnoraceae are nested within Aristolochiaceae (Piperales). In the second chapter, the ages and phylogenetic positions of 10 fossils attributed to Magnoliidae were reviewed in detail. The goal of this study was to provide new reliable calibration points in order to conduct molecular dating analyses. These fossils were selected from the rich fossil record of the group because of their previous inclusion in phylogenetic analyses with extant taxa. The resulting calibration scheme provides six solid, internal minimum age constraints. The third chapter includes molecular dating analyses using the present calibration scheme and the same molecular dataset of Chapter 1. This study tends to push back in time the ages of the crown nodes of Magnoliidae (127.1-198.9 Ma), and of the four orders, Canellales (126.3-141.0 Ma), Piperales (88.2-157.7 Ma), Laurales (111.8-165.6 Ma), and Magnoliales (115.0-164.2 Ma). In the same chapter, I investigated the mode of diversification in the group. The strongly imbalanced distribution of species appears to be best explained by models of diversification with 6 to 14 diversification rate shifts. Finally, in the last chapter, I traced the evolution of 26 floral characters to reconstruct the ancestral flowers in key nodes of Magnoliidae. I used the phylogeny of Chapter 1 and an exemplar approach. Our results show that the most recent common ancestor of all Magnoliidae was a tree bearing actinomorphic, bisexual flowers with a differentiated perianth of two alternate, trimerous whorls of free perianth parts (outer and inner tepals) and probably three free stamens. This work provides key results on the evolution of Magnoliidae and raises several new questions such as the impact of geological crises on diversification of the group or the influence of pollinators and the environment on the evolution of floral morphology.

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Dang, Le Anh Tuan. "Ontogenetic variations in leaf traits of the homoblastic species Dipterocarpus alatus under two light conditions at Cat Tien national park, Vietnam." Thesis, Montpellier 2, 2012. http://www.theses.fr/2012MON20236/document.

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Contexte et objectifs : Les tentatives pour expliquer les variations des paramètres foliaires fondées uniquement sur les facteurs environnementaux, ce qui conduira à des erreurs importantes si la plante montre des variations ontogénétiques substantielles des propriétés foliaires. Nous avons évalué les variations des 27 traits morpho-anatomiques des feuilles de Dipterocarpus alatus durant six stades de développement architectural et entre les axes à un stade de développement donné sous deux conditions lumineuses différentes.Méthodologies:Une analyse architecturale a été réalisée pour distinguer précisément et objectivement des catégories d'axes et stades de développement de Dipterocarpus alatus. Les feuilles ont été collectées sur l'unité de croissance plus récente et complète sur la partie supérieure du tronc et sur la partie plus externe de la branche du milieu couronne des arbres qui poussent sous deux différentes conditions lumineuses. Vingt-deux traits foliaires ont été mesurées et calculées sur des images de tracés feuilles et de sections transversaux à l'aide de logiciel ImageJ. Densité stomatal a été calculée sur l'impression de vernis à ongles de la surface inférieure des feuilles. Quatre traits de chlorophylle ont été déterminées. Les tests d'ANOVA et Tukey ont été utilisés pour déterminer les différences entre les stades de développement et des axes. La contribution relative lmg a été calculée avec package R relaimpo et comparées avec l'analyse bootstrap pour déterminer le stade ontogénétique, catégorie axe ou l'intensité lumineuse, ce qui est expliqué plus les variations de l'anatomie des feuilles.Résultats:La morphologie et l'anatomie des feuilles diffère fortement durant l'ontogenèse pour les quatre axes en terme d'ordre et de catégorie deux sous des conditions lumineuses. L'effet de l'axe a été présentée au stade B, C, D et F, mais ont tendance à être insignifiante au stade E. Ontogenèse de l'arbre expliqué plus de variations dans la morphologie des feuilles et de l'anatomie que l'intensité lumineuse. Catégorie d'axe expliqué plus de variations dans la morphologie des feuilles, mais pas dans l'anatomie des feuilles que l'ontogenèse de l'arbre. Conclusions:Fortes et significatives variations intra-spécifiques (pendant l'ontogenèse et entre axes) peuvent influencer les variations inter-spécifiques, et donc contestent la validité de la valeur moyenne des traits foliaires entre les espèces. Ontogenèse de l'arbre contribué plus que l'intensité de la lumière dans l'explication de la variabilité dans la morphologie et l'anatomie des feuilles à la fois sur le tronc et deuxième l'ordre l'axe recommande fortement que les études sur les réponses de la morphologie et l'anatomie des feuilles à l'environnement doivent corriger l'effet de l'ontogenèse
Background and Aims:Attempts to explain variations in leaf parameters based solely on environmental factors, this will lead to significant errors if the plant shows substantial ontogenetic variations in leaf properties. We evaluated variations in 27 morpho-anatomical leaf traits of Dipterocarpus alatus over six architectural development stages and between axes at a given development stage under two different light conditions. Methods:An architectural analysis was conducted to distinguish precisely and objectively axis categories and developmental stages of Dipterocarpus alatus. Leaves were collected on the most recent complete growth unit on the top of the trunk and the outermost part of the middle-crown branch with branchlet and twig from trees growing under two different light conditions. Twenty two leaf traits were measured and calculated using ImageJ on images of leaf tracings and cross-sections. Stomatal density was calculated on nail varnish impression of the leaf lower surface. Four chlorophyll traits were determined. One-way ANOVA and Tukey post-hoc tests were used to determine differences between development stages and axes. The lmg relative contribution was calculated with R package relaimpo and compared with bootstrap analysis to determine ontogenetic stage, axis category or light intensity, which explained more the variations in leaf anatomy.Key results:Leaf morphology and anatomy differed strongly during ontogeny for all four axes in term of order and category under both light conditions. The axis effect was displayed at stages B, C, D and F but tend to be insignificant at stage E. Tree ontogeny explained more variations in leaf morphology and anatomy than light intensity. Axis category explained more variations in leaf morphology but not in leaf anatomy than tree ontogeny. Conclusions: Strong and significant intraspecific variations (during ontogeny and between axes) may influence the interspecific variations, and thus challenge the validity of the mean value of leaf traits between species. Tree ontogeny contributed more than light intensity in explanation of the variability in leaf morphology and anatomy both on the trunk and second axis order strongly recommends that studies on the responses of leaf anatomy to the environment need to correct for the ontogeny effect

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Reyes, Elisabeth. "Evolutionary history of floral key innovations in angiosperms." Thesis, Université Paris-Saclay (ComUE), 2016. http://www.theses.fr/2016SACLS489/document.

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Les Angiospermes forment un clade connu pour sa grande diversité d’espèces et une répartition inégale de cette diversité en son sein. Ce travail se concentre sur la reconstruction d’états ancestraux de caractères floraux sur les phylogénies dans le but d’étudier leur impact sur la diversification. En premier lieu, nous nous sommes focalisés sur deux innovations-clés potentielles chez les Proteaceae, la symétrie bilatérale du périanthe et la présence dans les hotspots à climat méditerranéen. L’utilisation sur une phylogénie de modèles de diversification dépendants des états de caractère a permis de montrer que le premier état caractère n’a pas d’impact significatif sur la diversification des espèces dans ce groupe, contrairement au second. Ensuite, nous avons reconstruit les états ancestraux de la symétrie du périanthe à l’échelle de toutes les Angiospermes, avec une stratégie d’échantillonnage permettant de refléter toutes les transitions de ce caractère. Nous avons mis en évidence un minimum de 130 origines de la symétrie bilatérale, suivies de 69 réversions vers la symétrie radiaire. Enfin, la même méthode a été étendue à l’étude de quatre autres caractères du périanthe. Différents modèles de reconstruction d’états ancestraux ont été utilisés sur une phylogénie de 1232 espèces pour examiner l’influence des changements de modèle sur les états ancestraux reconstruits. Nos résultats montrent que les changements de modèles de reconstruction ont une influence sur l’état de certains nœuds seulement, jamais sur l’ensemble. Les différents résultats trouvés pour la symétrie, caractère commun aux trois chapitres, révèlent que notre méthode d’échantillonnage présente l’inconvénient d’estimer des taux de transition trop élevés pour donner des résultats concluants avec la méthode du maximum de vraisemblance. Les résultats sont en revanche beaucoup moins biaisés lorsque l’on examine plusieurs caractères simultanément
Angiosperms are a clade known for its great species diversity and the uneven distribution of this diversity among its lineages. This work focuses on the ancestral state reconstruction of floral characters on phylogenies in the purpose of studying their impact on diversification. We first focused on two potential key innovations in Proteaceae, bilateral perianth symmetry and presence in Mediterranean-climate hotspots. Using character state dependent diversification models, we found that the first character state did not have any significant impact on species diversification in this group, contrary to the second one. We then reconstructed ancestral states for perianth symmetry in angiosperms as a whole, using a sampling strategy aimed at capturing all of the transitions in this character. We found a minimum of 130 origins of bilateral symmetry, followed by 69 subsequent reversals to radial symmetry. Lastly, the same approach was extended to the study of four other perianth characters. Different ancestral state reconstruction models were used on a phylogenetic tree of 1232 species to test the influence of model changes on reconstructed ancestral states. Our results show that changes in reconstruction models have an impact on the inferred ancestral state of some nodes, but not all of them. The various results obtained for symmetry, a character shared among the three chapters, indicate that our sampling method has the drawback of estimating transition rates too high to give conclusive results with maximum likelihood. On the other hand, results are much less biased when several characters are examined simultaneously

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Laugier, Thierry. "Ecologie de deux phanérogames marines sympatriques "Zostera marina L. " et "Zostera noltii Hornem. " dans l'étang de Thau (Hérault, France)." Montpellier 2, 1998. http://www.theses.fr/1998MON20170.

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Godbout, Marie-Andrée. "Développement ontogénique de deux populations d'éperlan arc-en-ciel (osmerus mordax) de l'estuaire moyen du St-Laurent." Thesis, Université Laval, 2010. http://www.theses.ulaval.ca/2010/26622/26622.pdf.

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Gonzalez, Paul. "Morphologie évolutive et fonctionnelle des hémichordés." Thèse, 2010. http://hdl.handle.net/1866/4962.

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L’embranchement Hemichordata regroupe les classes Enteropneusta et Pterobranchia. Hemichordata constitue, avec l’embranchement Echinodermata, le groupe-frère des chordés. Les entéropneustes sont des organismes vermiformes solitaires qui vivent sous ou à la surface du substrat et s’alimentent généralement par déposivorie, alors que les ptérobranches sont des organismes coloniaux filtreurs habitant dans un réseau de tubes appelé coenecium. Ce mémoire présente trois études dont le point commun est l’utilisation des hémichordés actuels pour répondre à des questions concernant l’évolution des hémichordés, des chordés, et du super-embranchement qui les regroupe, Deuterostomia. Notre première étude démontre que les fentes pharyngiennes, l’organe pré-oral cilié (POCO) et le pharynx de l’entéropneuste Protoglossus graveolens sont utilisés pour l’alimentation par filtration. Le système de filtration de P. graveolens permet la capture de particules jusqu’à 1.3 um, à un débit de 4.05 mm.s-1, pour une demande énergétique de 0.009 uW. Les similarités structurales et fonctionnelles avec le système de filtration des céphalochordés suggèrent que la filtration pharyngienne est ancestrale aux deutérostomes. Lors de notre deuxième étude, nous avons exploré l’hypothèse selon laquelle le POCO des entéropneustes, une structure ciliée pré-buccale au rôle possiblement chémorécepteur, serait homologue au « wheel organ » des céphalochordés et à l’adénohypophyse des vertébrés. Pour cela, nous avons déterminé par immunohistochimie l’expression de Pit-1, un facteur de transcription spécifique à ces deux structures, chez l’entéropneuste Saccoglossus pusillus. Pit-1 est exprimé dans des cellules sensorielles du POCO, mais aussi dans des cellules épithéliales distribuées dans le proboscis, collet et tronc. Ce patron d’expression ne permet pas de confirmer ou rejeter l’homologie du POCO et de l’adénohypophyse des vertébrés. Lors de notre troisième étude, nous avons caractérisé l’ultrastructure du coenecium des ptérobranches Cephalodiscus hodgsoni, Cephalodiscus nigrescens et Cephalodiscus densus par microscopie électronique à transmisison et à balayage. Cephalodiscus est le groupe frère de Graptolithina, un groupe qui inclut les graptolithes éteints ainsi que les ptérobranches du genre Rhabdopleura. Nous avons décrit les types de fibrilles de collagène présents, leur taille et leur organisation, ainsi que l’organisation globale du coenecium. Nous avons ainsi démontré la présence chez Cephalodiscus d’une organisation similaire au paracortex, pseudocortex et eucortex des graptolithes. La présence chez Cephalodiscus de ce type d’organisation suggère que le cortex est ancestral à la classe Pterobranchia. Ces trois études illustrent plusieurs axes importants de la recherche sur les hémichordés, qui en intégrant des données morphologiques, fonctionnelles et moléculaires permet de reconstruire certains évènements clés de l’évolution des deutérostomes.
The phylum Hemichordata comprises the classes Enteropneusta and Pterobranchia. Together with echinoderms, hemichordates are the sister-group to chordates. Enteropneusts are worm-shaped solitary deposit feeders. Pterobranchs are colonial filter feeders that live in a secreted collagenous domicile called a coenecium. In this thesis, three studies are presented. These studies are based on observations of extant hemichordates, and adress a variety of issues relating to the evolution of hemichordates, chordates, and the super-phylum to which they belong: Deuterostomia. Our first study demonstrates that the gill slits, pre-oral ciliary organ (POCO), and lining of the pharynx of the enteropneust Protoglossus graveolens are used in filter feeding. The filter-feeding system of P. graveolens enables particle capture down to 1.3 um, at a rate up to 4.05 mm.s-1, with a power consumption of 0.009 uW. Structural and functional similarities with the cephalochordate filter-feeding system suggest that pharyngeal filter-feeding is ancestral to the deuterostomes. In our second study, we address the hypothesis that the enteropneust POCO, a putative chemosensory structure located anterior to the mouth, is homologous to the cephalochordate wheel organ and vertebrate adenohypophysis. We characterized the expression pattern of the adenohypophysis-specific transcription factor Pit-1 in the adult enteropneust Saccoglossus pusillus with immunohistochemistry. Pit-1 is expressed in sensory cells of the POCO and in scattered epithelial cells of the proboscis, collar and trunk. This expression pattern does not allow to confirm or reject the homology of the POCO with the vertebrate adenohypophysis. In our third study, we characterized the ultrastructure of the coenecium of the pterobranchs Cephalodiscus hodgsoni, Cephalodiscus nigrescens and Cephalodiscus densus using transmission and scanning electron microscopy. Cephalodiscus is the sister-group to the Graptolithina, which includes the extinct graptolites and the extant pterobranch genus Rhabdopleura. We described the fibril types, size and organization, as well as the general organization of the coenecium. We demonstrated that the coenecium of Cephalodiscus shows similarities with the graptolite eucortex, paracortex and pseudocortex. The cortical-like organization of the coenecium of Cephalodiscus suggests that the cortex is ancestral to the Pterobranchia. Together, these three studies illustrate different axes of hemichordate research, and show how integrating morphological, functional and molecular data allows us toinfer key events in the evolution of deuterostomes.

Дисертації з теми "Radiolaires – Morphologie (biologie) – Évolution"

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