Дисертації з теми "Chêne sessile (Quercus petraea)"

Le chene sessible et le chene pedoncule sont deux especes sympatriques, proches phylogenetiquement, partiellement interfertiles, qui presentent des differences morphologiques et ecologiques. Cependant, l'existence de flux de genes entre les deux especes rend parfois difficile la distinction d'individus ne presentant pas des caracteres typiques des formes pures. Des etudes precedentes ont mis en evidence une faible differenciation interspecifique entre les deux especes suggerant que les regions du genome qui differencient ces deux especes sont vraisemblablement peu nombreuses. Aussi, il a semble interessant de poursuivre l'etude de la diversite genetique a partir de marqueurs rapd (random amplified polymorphism dna) qui permettent d'explorer l'ensemble du genome. Les deux objectifs de ce travail consistent donc a rechercher des marqueurs specifiques pour 1) une meilleure reconnaissance du chene sessile et pedoncule et 2) l'etude de l'organisation moleculaire de la differenciation interspecifique et de sa distribution geographique. Parmi les 2800 fragments rapd identifies, 36 presentent des differences de frequence significatives entre les deux especes dont 23 ont ete convertis en fragments pcr specifiques. La distribution geographique de la differenciation interspecifique a ete estimee en analysant huit paires de populations de chaque espece, reparties de nord de l'espagne a la pologne et la roumanie a l'aide de neuf des fragments precedents. Les resultats revelent une differenciation interspecifique nettement plus importante que celle observee lors des etudes anterieures, differentiation heterogene sur l'ensemble de l'aire analysee et selon les locus etudies. Cette heterogeneite peut avoir differentes causes: temps de contact differents entre les deux especes, pression de selection differente d'un locus a un autre, facteurs aleatoires generant des variations dues au hasard

Dans le genre quercus, le chene sessile (quercus petraea) et le chene pedoncule (quercus robur) sont deux especes sympatriques se differenciant sur le plan morphologique et ecologique. Dans des peuplements naturels mixtes, des formes hybrides sont observees. Les marqueurs isoenzymatiques de l'adn chloroplastique ne permettent pas de differencier les deux especes au plan moleculaire. Une technique de marquage moleculaire, basee sur l'amplification du genome a partir d'amorces aleatoires par la methode pcr (rapd: random amplified polymorphic dna) donne acces a un grand nombre de marqueurs provenant des zones codantes et non codantes du genome. Cette technique est simple a mettre en uvre. Ces nouveaux marqueurs ont permis de mettre en evidence 8 regions chromosomiques impliquees tres probablement dans la differenciation interspecifique. Ces marqueurs disponibles en grand nombre ont permis de faire evoluer la connaissance du phenomene de speciation et renforcent l'hypothese de l'introgression du chene sessile dans le chene pedoncule. Ces deux especes possedent peu de regions chromosomiques impliquees dans la differenciation interspecifique. Ces marqueurs mendeliens permettent d'envisager de nouvelles perspectives de marquage dans le complexe chene

Les presents travaux portent sur l'etude de la diversite genetique de deux especes de chenes blancs europeens : quercus robur l. Et quercus petraea (matt. ) liebl. , a l'echelle d'une parcelle forestiere. La partie experimentale de la these basee sur des marqueurs genetiques moleculaires (microsatellites) a porte sur une population d'environ trois cents arbres adultes. Ces marqueurs ont revele un niveau de diversite genetique eleve au stade adulte, ainsi qu'une organisation spatiale de la diversite non aleatoire, ou les arbres proches spatialement le sont aussi genetiquement. Une analyse de paternite sur un millier de descendants recoltes sur des arbres meres identifies a permis de retracer a posteriori les evenements de pollinisation. Cette analyse a montre un faible taux d'autofecondation, un faible taux d'hybridation entre especes, et un taux tres eleve de pollinisation par des arbres exterieurs a la parcelle, suggerant une dispersion du pollen sur de grandes distances. Le succes reproducteur des arbres peres (en nombre de descendants produits) mesure directement pour les arbres connus au sein de la parcelle, et estime par maximisation de vraisemblance pour les peres inconnus exterieurs a la parcelle (methode d'identite paternelle) a montre un nombre important d'arbres peres impliques dans la reproduction, avec un certain desequilibre des contributions individuelles. L'evolution de la structuration spatiale de la diversite et de la consanguinite sur un grand nombre de generations a ete apprehendee par simulation. Une population semblable a la parcelle experimentale a ete modelisee sous des dispersions de pollen et de graines variables. La mise en place d'un structuration spatiale de la diversite est observee des les premieres generations. La consanguinite f nulle dans le peuplement initial (arbres non apparentes) atteint plus de seize pour cent a la centieme generation lorsque les flux de genes par pollen et graines sont tous les deux faibles. L'evolution de la consanguinite est lineaire au cours des generations, en raison de la petite taille de la population simulee entrainant un fort effet de derive genetique. Ces travaux s'integrent dans une thematique generale d'etude des effets de la sylviculture sur l'evolution de la diversite genetique encore largement meconnus.

L' Obectif était de voir siles chênes à croissance rapide peuvent convenir à l'élevage des vins en barrique. Pour cela, nous avons comparé plusieurs origines de chênes à croissance rapide (chênes sessile et pédonculé), De forêts privés, à un témion grain fin traditionnellement utilisé par les tonneliers. Ainsi, les principaux extractibles de 72 chênes sessile et 61 chênes pédonculé provenant de ces forêts, ont été dosés. Les résultats, sur le bois vert, font apparaître que le chêne pédonculé est plus riche en extrait sec et ellagitanins, mais beaucoup plus pauvre en composés volatils (Whisky-lactone, eugénol et vanilline)que le chêne sessile. Au cours du séchage naturel, les teneurs en composés volatils du bois restent stables ou diminuent légèrement tandis que celles en ellagitanins diminuent de 40%. La chauffe augmente fortement les teneurs en composés volatils mais dégrade fortement les ellagitanins. Les différences entre les espèces se retrouvent à chacune de ces étapes ainsi que dans le vin. Les dégustations des vins montrent que l'on sait faire la différence entre les deux espèce, mais aucune préférence pour telle espèce ou telle origine n'a put être déterminée. Ainsi, le chêne pédonculé n'a jamais été rejeté sur les vins dégustés et les chênes à croissance rapide peuvent s'adapter à l'élevage de certains vins.

Le chêne sessile (Quercus petraea) est une essence majeure de la sylviculture française. Sa ramification, phénomène de mise en place des rameaux, a pour origine unique les bourgeons proventifs axillaires mis en place lors de l'élongation des pousses annuelles (PA). On distingue la ramification séquentielle (les branches séquentielles) et la ramification épicormique. L'ontogénèse des épicormiques, c'est-à-dire le passage d'un bourgeon épicormique à un rameau épicormique plus complexe tel qu'un gourmand, picot ou broussin est encore peu connue. Les rameaux laissent dans le bois des marques, les traces raméales, qui peuvent fortement déprécier la qualité du bois. Etudier l'ontogénèse des rameaux épicormiques du chêne passe par un suivi longitudinal ou une analyse rétrospective des PA, ou par une dissection de l'arbre et une observation des traces raméales. Pour s'affranchir de ces méthodologies fastidieuses nous avons utilisé la tomographie à rayons X qui permet une étude exhaustive de toutes les traces raméales d'un billon, de leur ontogénèse ainsi que la reconstruction du billon en 3D. Les études menées au cours de cette thèse ont permis de mettre en évidence un important effet de l'arbre qui confère à chacun d'entre eux sa propre capacité à mettre en place et maintenir des épicormiques. Plus un arbre présente d'épicormiques dans son jeune âge, plus il en présentera quelques années plus tard. Cette tendance est modulée par la sylviculture actuelle, comme le maintien d'une végétation d'accompagnement qui joue sur les réserves en eau et carbohydrates de l'arbre, et la sylviculture passée, notamment les éclaircies fortes ayant favorisé les émissions de gourmands. Cependant la sélection précoce des arbres objectifs présentant le moins de formations épicormiques est une recommandation sylvicole de première importance dans le but de produire davantage de bois d'œuvre de la meilleure qualité possible. Une stratégie d'intégration de ces résultats dans le simulateur de croissance Fagacée est proposée
Sessile oak (Quercus petraea) is a major tree species of the French forestry. Its branching, i.e. the phenomenon of twigs implementation, has a unique origin: the proventitious axillary buds set during the annual shoot (AS) elongation. We distinguish the sequential branching and the epicormic branching. Epicormic ontogeny, i.e. transition from a bud to a more complex epicormic twig as an epicormic shoot, a picot or a burl is still little known. The mark left by these twigs in the wood, the rameal trace, can depreciate its commercial value. The study of the epicormic twigs ontogeny is possible with a longitudinal follow-up or a retrospective analysis of an AS, or a dissection of the tree and an observation of the rameal traces. To free ourselves from these tedious methodologies, we used RX computed tomography which allows an exhaustive survey of all the rameal traces of a log, their ontogeny as well as the 3D reconstruction of the log. This PhD allowed to show the important effect of the tree which confers on each one its capacity to set up and maintain epicormics. The more numerous the epicormics were at young stage, the more numerous the epicormics are several years later. This trend is modulated by the actual forest operations, as the maintaining of an accompanying vegetation which play on water and carbohydrates reserve; and by past forest operation as epicormic shoot emission favoured by strong thinning. Nevertheless, the early selection of the crop trees with the few epicormic formations is a silvicultural advice of first importance in order to produce more timber wood of the best quality. A strategy of inclusion of these results in the growth simulator “Fagacées” is proposed

Afin d’estimer la capacité de réponse du chêne sessile (Quercus petraea Matt. Liebl.) aux changements climatiques en cours, le potentiel d’adaptation de cette espèce pour le débourrement a été mesuré en populations naturelles. Ces populations sont situées le long d’un gradient altitudinal comprenant 12 populations entre 131 et 1630 m, et d’un gradient latitudinal comprenant 21 populations de l’ensemble de l’aire de répartition. Tout d’abord l’empreinte démographique sur les niveaux de diversité génétique a été estimée sur les populations du gradient altitudinal à partir de marqueurs neutre. Les résultats ont montré que la diversité est maintenue le long du gradient altitudinal grâce notamment à des forts flux de gènes entre populations. La variabilité génétique du débourrement à été mesurée en tests de provenances pour 10 populations du gradient altitudinal. Les résultats ont montré une forte différenciation ainsi qu’une héritabilité élevée du trait. Une variabilité génétique importante est maintenue à l’intérieur des populations et semble indiquer que de multiples pressions de sélection agissent de manière fluctuante et/ou opposée. La diversité de gènes candidats pour le débourrement a été étudiée sur les populations des deux gradients environnementaux. Un niveau de diversité nucléotidique relativement fort et un faible déséquilibre de liaison qui décroit rapidement avec la distance ont été observés. Des signatures de sélections ont été mises en évidence sur un ensemble de gènes candidats. Une étude d’association a été menée entre variabilité du caractère et polymorphisme au sein des gènes candidats sur les populations des deux gradients. Un total de 16 associations significatives a été observé impliquant 10 gènes candidats. Ces résultats suggèrent un potentiel d’adaptation important face aux changements climatiques et offrent des perspectives intéressantes pour la compréhension des processus évolutifs qui régissent l’adaptation du chêne sessile pour le débourrement
In order to assess the capacity of sessile oak (Quercus petraea Matt. Liebl.) to withstand the ongoing climate changes, we estimated its adaptative potential for bud burst within natural populations. These populations are located along two steep temperature gradients: an altitudinal gradient comprising 12 populations located between 131 m 1630 m, and a latitudinal gradient including 21 populations from the species’ distribution range. First the demographic imprint on the overall genetic diversity was assessed on the altitudinal gradient populations using neutral markers. Results showed that genetic diversity was homogeneously distributed along the gradient and maintained at high altitudes. The genetic variability of bud burst was measured in provenance tests for 10 populations of the altitudinal gradient. We found a high level of genetic differentiation and a high heritability for the trait. A high variability was also observed within populations, indicating that selection pressures may fluctuate in natural conditions. Genetic diversity of candidate genes for bud burst was assessed on populations from both gradients. A high level of nucleotide diversity was observed, and linkage disequilibrium was low. Selective signatures were observed on few candidate genes. An association mapping study was performed between bud burst variability and polymorphism at the candidate genes on populations of both gradients separately. A total of 16 associations involving 10 genes were observed. These results suggest an important adaptive potential of sessile oak for bud burst in the face of climate change and provide interesting perspectives for the comprehension of evolutionary processes controlling bud burst adaptation of sessile oak

L'ennoyage est un phénomène courant qui se répercute sur les végétaux en diminuant leur croissance, leur développement et leur régénération. Il entraîne une forte diminution du taux d'oxygène (hypoxie) dans le compartiment racinaire résultat de l'excès d'eau dans le sol. Face à ce stress, certaines plantes sont capables intensifier leur métabolisme anaérobie et développer des adaptations morphologiques (lenticelles hypertrophiées, aérenchymes, racines adventives). Le chêne sessile (Quercus petraea Matt L.) et le chêne pédonculé (Quercus robur L.) présentent une différence de tolérance à l'ennoyage du sol mais sont génétiquement proches. Cependant, il existe peu de connaissances sur les processus physiologiques mis en place par ces deux espèces durant ce stress. La croissance ainsi que certains changements morphologiques, anatomiques et physiologiques étudiés chez les deux espèces en réponse à un ennoyage, ont confirmé que le chêne sessile était davantage sensible à ce stress. Le chêne pédonculé, espèce plus tolérante, parvient à maintenir son statut hydrique de même que son activité photosynthétique plus longtemps et à des niveaux moins critiques que le sessile. L'hémoglobine non-symbiotique améliore la survie des plantes en conditions d'hypoxie en interagissant avec le monoxyde d'azote (NO). Le clonage d'une hémoglobine non-symbiotique chez le chêne sessile a permis d'isoler le gène QpHb1 codant pour une protéine de 161 acides aminés et présentant toutes les caractéristiques communes aux hémoglobines non-symbiotiques de classe 1. Chez les deux espèces, QpHb1 est davantage exprimé dans les racines que dans la tige ou les feuilles, suggérant un rôle particulier dans ce tissu. L'expression de QpHb1 analysée par Northern blotting a montré une chute d'expression dans les racines dès les premières heures de stress chez le chêne sessile qui se poursuit durant toute la durée de l'expérience (28 jours). Alors que chez le chêne pédonculé, l'expression de QpHb1 suit un schéma plus complexe : on observe un pic d'expression après 1h d'ennoyage suivi d'une forte inhibition après 3h. Cette régulation pourrait être synonyme d'une implication de l'hémoglobine non-symbiotique dans la signalisation rapide du stress et par conséquent dans la mise en place de la tolérance. D'ailleurs sa localisation par hybridation in situ au niveau racinaire a montré que QpHb1 se situait au niveau des cellules du protoderme, pouvant suggérer un rôle dans la détection des modifications de la rhizosphère mais aussi au niveau du protoxylème qui pourrait lui permettre de participer à la signalisation entre l'appareil racinaire et l'appareil aérien via la S-nitrosylation. Dans la réponse à un ennoyage de plusieurs semaines, le chêne pédonculé met en place des adaptations (aérenchymes, lenticelles hypertrophiées et racines adventives) et exprime davantage QpHb1 que le chêne sessile notamment dans les racines adventives. La régulation spatio-temporelle de QpHb1 pourrait être impliquée dans la capacité de tolérance ainsi que dans la cascade de signalisation menant au développement de ces adaptations.

Les chênes sessiles et pédonculés sont deux espèces sympatriques interfertiles occupant des places distinctes dans la succession écologique. Elles constituent pour cela un bon modèle pour l’étude de la spéciation écologique. Malgré leur écologie contrastée, les deux espèces de chênes coexistent naturellement dans de nombreuses forêts, rendant possible l’étude de leur système de reproduction intra- et interspécifique. Des travaux précédents ont suggéré que l’hybridation entre ces deux espèces serait fréquence-dépendante. Elle dépendrait de la proportion de pollen allospécifique (c'est-à-dire de pollen de l’autre espèce) que reçoit l’arbre mère étudié. Ce phénomène d’hybridation fréquence-dépendante est appelé effet Hubbs, du nom d’un ichtyologue qui découvrit ce mécanisme en 1955. Mon travail a consisté à étudier, dans une parcelle mixte de chênes, les barrières à l’hybridation qui permettent la coexistence de ces deux espèces. Pour cela, j’ai effectué une étude de paternité de grande ampleur (près de 3500 individus typés sur 12 marqueurs microsatellites). Tout d’abord, je me suis intéressée à la délimitation des deux espèces en appliquant pour la première fois in situ le critère d’interfertilité. Je me suis ensuite concentrée sur les facteurs qui influencent l’hybridation au travers d’une modélisation des croisements à l’échelle de l’individu. Les résultats montrent que le maintien de ces deux espèces est régi par deux composantes environnementales importantes : la fréquence de chaque espèce et leur distribution, qui influencent la quantité de pollen reçue. Grâce à cette étude empirique et à l’approche de modélisation de ces croisements, nous avons désormais une bien meilleure vision de l’effet de l’environnement sur l’hybridation. J’ai par la suite comparé les caractéristiques du système de reproduction de chaque espèce (dispersion du pollen et fécondité mâle) en cherchant si un lien existait avec leur stratégie écologique. Les résultats suggèrent que les différences de dynamique écologique pourraient être à l’origine de la spéciation du fait de l’existence de compromis différents en termes d’allocation de ressources mais qu’à plus court terme la stabilité de l’environnement est essentielle au maintien des espèces
Quercus petraea and Q. robur are two interfertile sympatric species. They occupy distinct stages during forest succession and constitute therefore good models for ecological speciation studies. Despite their differences, they often grow together in mixed stands, allowing the study of their intra- and interspecific reproductive system. Hybridization between these two oak species has been suggested to be frequency-dependent. The effect of the relative species abundance on hybridization is known as the “Hubbs’ effect”, from the name of an ichthyologist who described this mechanism in 1955. My work was to study the processes that limit hybridization between these two species, thereby allowing their coexistence. I conducted an extensive paternity analysis (almost 3500 individuals genotyped at 12 microsatellite markers). First, I tried to delimitate the two oak species by applying for the first time in situ the interfertility criterion. Then, I focused on interspecific crosses by studying those factors influencing hybridization. Results showed that the maintenance of these two species depends on the frequency of each species and their distribution, as both factors influence the quantity of pollen received by female flowers. Thanks to this empirical study and to this modeling approach, we have now a much better view of environmental effects on hybridization. I then compared the characteristics of the reproductive system of each species (pollen dispersal and male fertility) in relation with their ecological strategies. The results suggest that differences in species ecological dynamics are at the origin of the speciation process but that at a finer scale the stability of the environment is crucial for species’ maintenance

Ce travail fait la synthèse de 5 années de mesures écophysiologiques et édaphiques réalisées dans un peuplement mélangé de chênes (Quercus petraea et Q. Robur) âgé de 35 ans. Les mécanismes de transfert de l'eau et ses résistances sont analysés en phase liquide (flux de sève) et vapeur (conductance stomatique), à différentes échelles (feuille, arbre, couvert) en condition d'alimentation hydrique optimale et en régime de dessèchement. Les deux espèces étudiées ont montré un ensemble de caractères de tolérance à la sécheresse : régulation stomatique précoce mais partielle, conduisant au maintien de gradient de potentiels hydriques élevés et de niveaux de transpiration significatifs, faible vulnérabilité à la cavitation, enracinement profond. Le chêne pédonculé (Q. Robur) a toutefois montré un seuil de cavitation plus précoce que le chêne sessile (Q. Petraea). La répartition entre horizons des prélèvements de l'eau du sol par les arbres a varié en profondeur lorsque la sécheresse s'est intensifiée. Les évolutions saisonnières de potentiel hydrique de base étaient similaires à celles du potentiel hydrique du sol dans l'horizon enraciné le plus humide. Les densités de flux de sève variaient peu entre arbres en peuplement fermé bien alimenté en eau, mais la dispersion augmentait fortement après éclaircie ou lors d'un stress hydrique. La transpiration du peuplement a varié entre les années non seulement en fonction des conditions d'alimentation en eau, mais aussi en relation avec les fluctuations d'indice foliaire et de structure du couvert ; ce résultat a été confirmé par l'étude des effets d'une éclaircie sur l'indice foliaire et la transpiration du peuplement. Les variations de croissance en circonférence entre les années ont pu être corrélées directement et/ou avec arrière-effet aux transpirations. L'analyse de la conductance du couvert a montré une forte dépendance avec les facteurs climatiques (rayonnement et déficit de saturatiun de l'air) et un fort couplage avec l'atmosphère. Une modélisation de la transpiration à partir de la formule de Penman-Monteith a été réalisée aux pas de temps horaire et journalier. Enfin, un modèle de bilan hydrique a été calibré à partir des résultats expérimentaux (phénologie, interception des précipitations, transpiration) et validé par confrontation aux mesures directes de réserve hydrique du sol (sonde à neutrons).

Le chêne sessile (Quercus petraea) et le chêne pédonculé (Q. Robur) sont deux espèces inter-fertiles colonisant des espaces communs qui présentent des génomes homogènes tout en maintenant des caractéristiques écologiques et morphologiques spécifiques. Deux approches complémentaires ont été suivies pour étudier l'origine génétique de ces différences phénotypiques. (1) La localisation sur la carte génétique du chêne de QTL (Quantitative trait loci) contrôlant des caractères discriminants les deux espèces et (2) l'estimation, en population naturelle, de l'indice de différenciation interspécifique (GST) pour différents marqueurs moléculaires déjà cartographiés. Les deux approches indiquent que les régions impliquées dans la différenciation interspécifique sont dispersées sur l'ensemble du génome avec néanmoins une tendance au regroupement à faible distance. Les différences phénotypiques serait donc le résultat de l'effet de plusieurs loci maintenu par une pression de sélection suffisamment forte pour faire fasse à l'effet homogénéisateur du flux de gènes
Sessile (Quercus petraea) and pedunculate (Q. Robur) oak which are two inter-fertile species colonising the same space, display similar genomes, whereas maintain ecological and morphological specific differences. Two complementary approaches have been applied to study the molecular origin of phenotypic differences: (i) Location of QTL, controlling characters which differentiate the two species, in a genetic linkage map of pedunculate oak; (ii) estimation, in natural mixt stand, of the inter-specific differentiation coefficient (GST) for different types of molecular markers, already mapped in the same map. The both approaches suggests that genome regions involved in inter-specific differentiation are dispersed across the genome, although with a tendency to within-linkage group clustering in small distance. Our results suggest that species differentiation is mainly due multi-locus effects maintained by selective pressure strong enough to prevent gene flow from disrupting them

L'objectif du présent travail étant de réviser les résultats d'un dispositif unique en Europe : un réseau de placettes d'éclaircies expérimentales issues de régénération naturelle. Ce travail a permis de mieux évaluer les réponses des peuplements aux éclaircies et les différences existant au sein du secteur ligérien. La sylviculture du chêne est généralement considérée comme bien rodées, mais malgré tout, elle ne cesse d'évoluer. Les modifications de sylvicultures à l'intérieur du dispositif expérimental en ont rendu l'étude complexe. L'étude de la croissance en hauteur dominante dans les placettes du réseau met en évidence l'existence de quatre classes de fertilité. L'indépendance entre croissance en hauteur et sylviculture n'est vérifiée que dans certaines limites ; des éclaircies très fortes (avec un objectif de 70 arbres par hectare à 35 mètres de hauteur) peuvent provoquer une réduction prolongée de la croissance en hauteur. Quant aux sylvicultures appliquées, elles diffèrent souvent de celles visées. On a donc du chercher un indicateur de densité plus facilement déterminé que la hauteur dominante. La production totale est aussi bien expliquée par la circonférence dominante que par la hauteur dominante indépendamment de la fertilité de station. Les normes réelles appliquées pourraient donc être traduites en termes de circonférences dominantes. Les régimes sylvicoles pratiques ne permettent pas l'obtention de cernes de 2 mm de largeur, cet objectif nécessitera l'expérimentation d'une conduite de peuplement qui, dès le jeune âge, stimulera le développement des houppiers et favorisera ainsi la croissance radiale sans pertes importantes de croissance en hauteur

Ce travail a pour objectif d'améliorer la connaissance des mécanismes physiologiques qui président à la tolérance à l'ennoyage du chêne. La principale contrainte de l'ennoyage est un déficit en oxygène (hypoxie). Les réponses à ce stress sont étudiées chez le chêne pédonculé (réputé tolérant) et le chêne sessile (plus sensible), à des stades précoces de développement des semis, en présence des cotylédons. Une période de drainage est incluse pour mimer un ennoyage temporaire. La croissance des semis a été suivie, notamment au niveau de l'architecture racinaire. La contribution de la nutrition azotée (assimilation et allocation) a été évaluée en suivant au préalable le devenir des éléments minéraux azotés dans la rhizosphère. La gestion des réserves glucidiques (amidon et sucres solubles) des organes de réserve (cotylédons) et des organes en croissance lors du développement des semis a été mise en relation avec la tolérance à l'ennoyage des chênes. Il ressort des paramètres de croissance étudiés que l'ennoyage a peu d'effets sur la première vague de croissance foliaire mais inhibe la deuxième vague, alors que la croissance racinaire est particulièrement inhibée. Néanmoins, le chêne pédonculé est capable d'une forte colonisation racinaire des horizons superficiels du sol ennoyé et, après drainage, son aptitude à régénérer des racines est plus efficace que chez le chêne sessile. Dans la rhizosphère, l'ennoyage entraîne un basculement réversible des formes azotées nitrates / ammonium. Les modifications du métabolisme azoté sont globalement similaires entre les deux espèces. L'assimilation de l'azote, via la nitrate réductase et la glutamine synthétase, n'est pas réellement perturbée mais, les deux espèces présentent une carence azotée au niveau foliaire. L'assimilation et l'allocation azotée n'apparaissent pas comme des traits discriminants de la tolérance à l'ennoyage chez ces espèces. Sous ennoyage, l'accumulation totale d'amidon est réduite mais elle reste active dans la partie basale du pivot et dans la tige des deux espèces. Elle est cependant plus élevée chez le chêne pédonculé. L'ennoyage restreint la mobilisation des réserves cotylédonaires d'amidon, notamment chez le chêne pédonculé. L'activité des α amylases cotylédonaires corrobore le taux de mobilisation de l'amidon. La tolérance à l'ennoyage des semis de chêne n'est pas associée à une stimulation de la mobilisation des réserves glucidiques cotylédonaires. Le chêne pédonculé serrait plus économe en glucide que le chêne sessile (faible mobilisation cotylédonaire / stockage d'amidon élevé / meilleure croissance). Cette particularité pourrait constituer un marqueur physiologique important de la tolérance à l'ennoyage chez les chênes.

La spéciation peut être définie comme l’ensemble des processus conduisant à l’évolution de l’isolement reproducteur entre groupes d’individus. Ces dernières décennies, de nombreuses études ont souligné l’importance de la sélection naturelle comme processus majeur dans la formation de nouvelles espèces en conditions de sympatrie, notamment dans des modèles de spéciation écologique. Le chêne sessile (Quercus petraea (Matt.) Liebl.) et le chêne pédonculé (Q. robur L.) sont deux espèces sympatriques qui présentent de fortes divergences morphologiques et écologiques, malgré des taux d’hybridation naturelle estimés relativement importants. Cependant, très peu de données sont connues sur la nature et la force des barrières reproductives chez ces espèces. L’objectif de cette thèse était donc de caractériser ces barrières aux niveaux phénotypique et génétique, pour mieux comprendre leur importance relative, leur rôle dans le processus de divergence et leur évolution au sein de ce complexe d’espèces. Une première approche basée sur la réalisation de croisements contrôlés a montré tout d’abord (i) l’existence de fortes barrières reproductives au niveau pré-zygotique et de barrières significatives bien que plus faibles au niveau de la fitness des descendants hybrides, et (ii) une variabilité importante de ces barrières liée aux génotypes des individus et à leur expression dans des micro-environnements différents. Une deuxième approche de génomique des populations sur 33 gènes candidats à l’isolement reproducteur pré-zygotique a ensuite permis d’identifier des « gènes de spéciation » soumis à de la sélection divergente, liés en particulier à la phénologie de la floraison, et d’apporter des éléments de discussion supplémentaires au modèle de colonisation de ces espèces en peuplements naturels
Speciation can be defined as the range of processes that lead to the evolution of reproductive isolation among groups of individuals. Past decades have witnessed a renewal in the recognition of natural selection as a primary force in the formation of new species, in particular for ecological speciation models in conditions of sympatry. Sessile oak (Quercus petraea (Matt.) Liebl.) and pedunculate oak (Q. robur L.) are two sympatric species which exhibit large morphological and ecological differences, despite relatively high estimated rates of natural hybridization. However, very little is known about the nature and strength of reproductive barriers between those two species. The objective of this thesis was therefore to characterize their isolating barriers at phenotypic and genetic levels, in order to better understand their relative importance, their role in the process of divergence and their evolution in that species complex. A first approach based on controlled crosses has shown (i) the existence of strong barriers at the pre-zygotic level and that of significant although weaker ones at the post-zygotic level, based on observations from fitness of hybrid progenies, and (ii) a large variability for traits linked to barriers phenotypes, across genotypes and also for their expression in different micro-environments. A second approach of population genomics used 33 candidate genes to reproductive isolation and allowed to identify «speciation genes» submitted to divergent selection, the strongest divergence being observed for genes involved in the flowering pathway. The model of colonization of these oak species in natural stands was discussed in the light of these new results

Le chêne sessile (Quercus petraea) est une essence majeure de la sylviculture française. Sa ramification, phénomène de mise en place des rameaux, a pour origine unique les bourgeons proventifs axillaires mis en place lors de l'élongation des pousses annuelles (PA). On distingue la ramification séquentielle (les branches séquentielles) et la ramification épicormique. L'ontogénèse des épicormiques, c'est-à-dire le passage d'un bourgeon épicormique à un rameau épicormique plus complexe tel qu'un gourmand, picot ou broussin est encore peu connue. Les rameaux laissent dans le bois des marques, les traces raméales, qui peuvent fortement déprécier la qualité du bois. Etudier l'ontogénèse des rameaux épicormiques du chêne passe par un suivi longitudinal ou une analyse rétrospective des PA, ou par une dissection de l'arbre et une observation des traces raméales. Pour s'affranchir de ces méthodologies fastidieuses nous avons utilisé la tomographie à rayons X qui permet une étude exhaustive de toutes les traces raméales d'un billon, de leur ontogénèse ainsi que la reconstruction du billon en 3D. Les études menées au cours de cette thèse ont permis de mettre en évidence un important effet de l'arbre qui confère à chacun d'entre eux sa propre capacité à mettre en place et maintenir des épicormiques. Plus un arbre présente d'épicormiques dans son jeune âge, plus il en présentera quelques années plus tard. Cette tendance est modulée par la sylviculture actuelle, comme le maintien d'une végétation d'accompagnement qui joue sur les réserves en eau et carbohydrates de l'arbre, et la sylviculture passée, notamment les éclaircies fortes ayant favorisé les émissions de gourmands. Cependant la sélection précoce des arbres objectifs présentant le moins de formations épicormiques est une recommandation sylvicole de première importance dans le but de produire davantage de bois d'œuvre de la meilleure qualité possible. Une stratégie d'intégration de ces résultats dans le simulateur de croissance Fagacée est proposée.

Le chêne sessile et le hêtre sont deux espèces feuillues décidues tempérées, caractérisées par des phénologies foliaires et cambiales contrastées. Afin de progresser dans la compréhension de la gestion des réserves qui sont des composantes importantes des cycles internes du carbone et de l'azote, nous avons étudié la dynamique saisonnière des réserves carbonées (C) et azotées (N) chez des arbres adultes des deux espèces dans leur environnement naturel. Afin de répondre à nos objectifs, nous avons développé une approche pluridisciplinaire associant écophysiologie, biochimie et isotopie. Le suivi mensuel des variations saisonnières des réserves C et N dans le tronc a révélé chez le chêne une forte remobilisation de l'amidon à partir des cernes les plus récents au printemps pour fournir le carbone nécessaire pour la croissance du bois initial du nouveau cerne qui est concomitante à l'expansion foliaire. Chez le hêtre, la croissance printanière ne semble pas dépendante des réserves C du tronc. Chez les deux espèces, deux polypeptides de 13 et de 26 kDa s'accumulent avec la sénescence foliaire en automne, sont très abondants en période hivernale froide et sont remobilisés avec le débourrement au printemps. Cette cinétique saisonnière leur confère un rôle dans le stockage de l'azote (protéines végétatives de réserve, VSP), mais n'exclut pas un rôle dans la tolérance au froid. Chez le chêne sessile, l'étude de la source d'azote pour la croissance des feuilles et des pousses par marquage isotopique au 15N a montré que les réserves N contribuent jusqu'à 90% de l'azote total des nouveaux organes aux premiers stades de développement. La contribution de l'azote nouvellement assimilé ne devient significative que quand le débourrement est achevé. L'étude de la répartition et des quantités des composés C et N non-structuraux à l'échelle de l'arbre a été réalisée par un échantillonnage destructif d'arbres des deux espèces en hiver (Janvier) et à l'étalement complet des feuilles (Juin). Cette étude a montré i) une distribution des concentrations entre organes dépendante de leur fonction physiologique, de l'anatomie du bois et de la distance aux organes puits, ii) l'importance du tronc et des racines dans le stockage des réserves en hiver, iii) l'importance des quantités d'azote non-structural des feuilles et des pousses malgré leur faible biomasse, iv) des quantités de C et N non-structuraux plus importants chez le chêne par rapport au hêtre, pouvant refléter des besoins contrastés pour la croissance et l'entretien des tissus en hiver
Sessile oak and beech are two deciduous temperate broadleaved species, characterized by contrasted foliar and cambial phenologies. In order to progress in our understanding of reserves management in these species, we studied the seasonal dynamics of carbon (C) and nitrogen (N) reserves in adult trees in their natural environment. For this purpose, we developed a multidisciplinary approach associating ecophysiology, biochemistry and isotopy. The monthly monitoring of seasonal variation in C and N reserves in the stem sapwood showed a strong remobilization of starch from the most recent rings of oak in the spring in order to supply the necessary C for early wood growth that is concomitant to leaf expansion in this species. For beech, spring growth seemed to be less dependant on C stored within the stem sapwood. In both species, 2 polypeptides of 13 and 26 kDa accumulated with leaf senescence in the autumn and were highly abundant during the dormant period then they were remobilized with bud burst in the spring. This seasonal variation supports their role in nitrogen storage as vegetative storage proteins (VSP) and does not exclude a role in cold hardiness too. In sessile oak, the in situ 15N labeling of soil N (newly absorbed N) during the bud burst in the spring showed that N reserves accounted for 90% of total N of the new organs (leaves and twigs) at the first stages of growth. The contribution of newly assimilated N became more important when bud burst was achieved. The distribution patterns of non-structural C and N concentrations and amounts at the tree level was realized by an exhaustive sampling of trees from both species in the winter (January) and at full leaf expansion (June). This study showed i) that the distribution of concentrations among tree organs was dependant of the physiological function, wood anatomy and proximity to sink organs, ii) the importance of stem sapwood and coarse roots in reserves storage during the winter, iii) the importance of non-structural nitrogen amounts in leaves and twigs despite their low biomass, iv) higher amounts of non-structural C and N compounds in oak compared to beech, that reflects contrasted needs for spring growth and tissue maintenance during the winter dormancy

Cette étude décrit les effets des amendements calciques sur les racines fines de chêne. L'objectif est de connaitre les effets des amendements in situ et de comprendre ce qui s'est modifié dans la rhizosphère pour expliquer les observations de terrain. Pour ceci des études intensives sont menées in situ sur deux sites principaux avec plusieurs traitements calciques (caco#3, caso#4 et temoin) pour une période de deux ans. Huit autres sites sont échantillonnés une fois (traitement calcique ca et temoin) pour pouvoir généraliser les résultats. Pour le laboratoire, le sol du site principal est prélevé et utilisé en laboratoire dans des expériences en minirhizotron (traitements caco#3, caso#4 et temoin) afin de décomposer le fonctionnement de l'interface rhizospherique. L'amendement caco#3 a augmenté la biomasse et la longueur des racines fines avec une distribution renforcée aussi en profondeur. La longueur spécifique diminue. Le turnover des racines fines est diminué et le rapport vivant/mort des racines a augmenté. La présence des morphotypes ectomycorhiziens poilus est augmentée et celle des types lisses est diminuée. Ces effets persistent environ 20 à 25 ans après l'amendement. Il en résulte que la croissance aérienne des arbres a augmenté d'environ 10 à 20%. La nutrition foliaire est stimulée significativement pour ca, parfois aussi pour mg. En tout, le taux de prélèvement et l'allocation vers la tige sont plus importants pour la biomasse totale, et les éléments ca, mg, p, k et n. Ceci correspond à des concentrations de nutriments plus élevées dans la solution du sol dans la rhizosphère, probablement un rapport de prélèvement de no#-#3/nh#+#4 plus élevé (plus favorable), un ph dans la rhizosphère plus élevé et un chargement moindre d'al sur la surface d'adsorption des racines, indiquant de meilleures conditions de prélèvement comparées au temoin et un vieillissement physiologique moins rapide des racines. Le caso#4 à des effets moins généralisables sur les racines et la croissance des tiges. In situ, il y a une stimulation (entre 1 à 5 ans après le traitement) semblable à celle du carbonate, mais point en laboratoire (3 à 13 mois après le traitement). L'effet sur les morphotypes ectomycorhiziens (in situ) est semblable à celui du carbonate. La nutrition foliaire est augmentée significativement seulement pour le s.

Le chêne pédonculé (Q. Robur) est plus tolérant à l'ennoyage racinaire que le chêne sessile (Q. Petraea). Des différences inter-spécifiques de réponse à l'ennoyage ont été détectées dans les racines fines en hypoxie au niveau de la pyruvate décarboxylase (transcrits et activité), enzyme clé de la fermentation alcoolique. Pour Q. Petraea, les activités enzymatiques du catabolisme du saccharose diminuent dans ces mêmes racines, soulignant un probable plus fort déficit en apport de carbone dans les racines. La plus forte capacité de formation de racines adventives et de lenticelles hypertrophiées de Q. Robur a été confirmée. Ces deux caractères sont liés à la tolérance des semis à l'ennoyage, bien que ces structures ne semblent pas forcément favoriser l'aération des parties souterraines. Le degré d'épinastie a été un excellent marqueur précoce de la sensibilité des semis à l'ennoyage. Chez Q. Robur, des QTL ont été détectés pour la formation de lenticelles hypertrophiées et l'épinastie. L'utilisation d'un modèle en multi-environnement a permis de suivre l'évolution temporelle de l'effet de substitution allélique de certains QTL. Ces profils suggèrent que la réponse à l'ennoyage serait contrôlée par des gènes répartis sur tout le génome et induits par l'hypoxie de manière coordonnée. L'analyse de la variabilité intra-spécifique de réponse à l'ennoyage suggère que la plus grande tolérance à l'ennoyage de Q. Robur serait plus liée à une plus grande diversité intra-spécifique résultant en une plus grande fréquence de semis tolérants et ceci malgré un fond génétique commun aux deux espèces, qu'à des caractéristiques spécifiques de chaque espèce
Pedonculate oak (Q. Robur) and sessile oak (Q. Petraea) differ by their ecological requirements. In particular Q. Robur displays a larger tolerance to water-logging than Q. Petraea. Inter-specific differences were found in the response to water-logging at root metabolism level, with differences in pyruvate decarboxylase (transcripts and activity), key enzyme in the alcoholic fermentation pathway. Moreover, the long term maintenance of the enzymes of sucrose catabolism, should underline a lower carbon unloading in hypoxic roots of Q. Petraea than in Q. Robur. The larger capacity of Q. Robur to produce adventitious roots and hypertrophied lenticels was confirmed. These organs were shown to be related to the degree of water-logging tolerance of the species, despite they do not seem to be involved in root aeration. In addition, the degree of leaf epinasty was demonstrated to be an early symptom of plant sensitivity to the stress. QTL were identified for hypertrophied lenticels formation and for the degree of epinasty in Q. Robur. The use of a multi-environment model allowed to record the temporal evolution of the allelic substitution effect of some of the QTL detected, and evidenced that the response to water-logging probably involves a large number of genes induced simultaneously over the whole genome. The intra-specific variability of response to water-logging suggests that the higher tolerance of Q. Robur would be due to an higher variability resulting in an higher frequency of tolerant seedlings, compared to Q. Petraea, in spite of a common genetic background for the two species, and not to different specific traits

Les objectifs de ce travail de thèse ont été d'analyser les composantes de l'efficience d’utilisation de l'eau de trois espèces forestières (Q. Petraea, Q. Robur et P. Pinaster) en réponse à un doublement de la concentration en C0₂ de l'air (350 et 700 μmol mol-1) et à des dessèchements du sol en période estivale. L'effet dépressif de la sécheresse sur la croissance n'a pas été contrebalancé par l'augmentation de la concentration en C0₂ de l'air. Cependant en conditions de sécheresse modérée, la tolérance à la sécheresse de Q. Robur a été améliorée par le doublement de la concentration en C0₂ de l'air. L'efficience d'utilisation de l'eau instantanée a été doublée par le doublement de la concentration en C0₂ de l'air alors que dans le cas de la mesure intégrée de l'efficience d'utilisation de l'eau, la stimulation a été inférieure à 2. L'étude du marquage naturel en carbone 13 (δ¹³C) dans la matière végétale a permis d'analyser plus finement les variations de l'efficience d'utilisation en réponse aux modifications environnementales. Le doublement de l'efficience d'utilisation de l'eau a été lié au maintien de δ¹³C, tandis que le non doublement a été relié à une diminution des valeurs de δ¹³C chez Q. Robur.

Ce travail nous a permis de comparer la composition de la biomasse en composés azotés et en composés carbonés pour trois espèces forestières. Les teneurs en C (g/kg biomasse) sont stables quels que soient l’espèce et l’âge. Les teneurs en N (g/kg biomasse) sont presque 10 fois plus importantes chez les jeunes plants, quelle que soit l’espèce. Il y a un lien fort entre teneur en azote et âge. Le rapport C/N est presque 10 fois plus faible chez les jeunes plants, ce qui est dû à leur teneur élevée en azote total. Les valeurs pour une tranche d’âge donnée sont comparables entre espèces. L’amidon contribue au carbone total pour une fraction plus importante chez les jeunes plants : 50% contre 8% chez les arbres adultes. La concentration est plus élevée en amidon dans Quercus robur par rapport à Quercus petraea et Fagus sylvatica. Cette comparaison des espèces aux stades juvénile et adulte a permis la mise en évidence de mécanismes physiologiques totalement différents, liés à la phénologie. Cette étude a également porté sur la caractérisation des réserves carbonées et azotées par différences des quantités présentes dans l’arbre à deux dates correspondant aux deux stades phénologiques clés. Nous avons aussi utilisé la technique de marquage à l’azote 15, qui a permis de distinguer la part d’azote néo-assimilé de celle provenant de la remobilisation des réserves chez des jeunes arbres soumis à différentes conditions d’éclairement et à défoliation. Les mobilisations des réserves carbonées et azotées ne semblent, en effet, pas synchrones et diffèrent entre chêne et hêtre : le chêne ne renouvelle que 10% de son azote au printemps, alors que le hêtre en renouvelle le double. Nous avons pu caractériser un polypeptide de 25kDa, dans l’aubier du tronc de chêne pédonculé, qui présente toutes les caractéristiques d’une protéine de réserve (VSP). Les limites et incertitudes des méthodes utilisées durant ce travail sont discutées
This research allows us to compare the biomass composition in nitrogenous and carbon compounds in three forest tree species. C contents (g / kg biomass) are stable whatever the species and age. N contents (g / kg biomass) are 10 times more in young trees, whatever the species. It has important links between N content and age. The C/N ratio is almost 10 times less in young trees, due to their content of total nitrogen. Stocks for a given age are comparable between species. Starch contributes to total carbon in a more important fraction in young trees: 50 % against 8 % in adult trees. Starch concentration in Quercus robur is more elevated in comparison with Quercus petraea and Fagus sylvatica. This comparison of species, in both youth and adult ages, allowed the evidence of different physiological mechanisms, linked to phenology. This research concerned the characterization of carbon and nitrogenous reserves by difference of present quantities at tree level in two dates corresponding to important phenologic stages. We used the 15N labelling, which allowed partitioning of nitrogen neo-assimilated to nitrogen coming from reserves remobilisation, in young trees defoliated and in different light conditions. Carbon and nitrogen remobilisation of reserves seems to be not synchronous and differed among species: oak renew only 10% of its nitrogen while beech renew 20%. We have characterized a 25kDa polypeptide in the trunk sapwood of Quercus robur, this polypeptide presents all characteristics of a Vegetative Storage Protein (VSP). Limits and uncertainties of methods used during this research are discussed

L’objectif de ce travail était de comparer la réaction de jeunes plants de chêne sessile (Quercus petraea) et de chêne pédonculé (Quercus robur) à deux contraintes successives : un ennoyage du sol par une nappe temporaire (provoquant une hypoxie - ou manque d'oxygène - pour les racines), suivi par la sécheresse. Une plantation expérimentale a été réalisée en conditions naturelles sur pelosol-pseudogley, type de sol fréquent dans l'est de la France et sur lequel hypoxie et sécheresse sont particulièrement intenses. En pente (6% et plus), l'hypoxie a été atténuée et la sécheresse accentuée : le comportement du chêne sessile en terme de mortalité et d'accroissement en hauteur et diamètre a alors été légèrement meilleur que celui du chêne pédonculé. En bas de pente, l'hypoxie a été accentuée et la sécheresse atténuée : c'est alors le contraire qui a été observe, très significativement en faveur du chêne pédonculé. Dans un deuxième temps, les plants des deux espèces ont été soumis aux deux contraintes successives à des intensités contrôlées en cuves lysimétriques. D’après les résultats d'accroissement en hauteur et diamètre, la sécheresse précédée d'une hypoxie a affecté beaucoup plus fortement le chêne sessile que le chêne pédonculé, alors que le contraire a été obtenu lors d'une sécheresse sans hypoxie préalable. Le système racinaire a été beaucoup plus dégradé par l'hypoxie chez le sessile que chez le pédonculé, ce qui expliquerait ce comportement relatif des deux espèces. Dans un troisième temps, nous avons comparé l'influence de l'intensité lumineuse sur la réponse à l'hypoxie. A forte intensité lumineuse, la croissance aérienne et les échanges gazeux sont de plus en plus affectés par l'hypoxie chez le chêne pédonculé, puis chez le chêne sessile et enfin chez le chêne rouge (Quercus rubra), espèce la plus sensible. De même, l'appareil photosynthétique n'a été affecte de façon irréversible par l'hypoxie que chez le chêne rouge.

Plusieurs études dendroclimatiques (variations inter-annuelles de la largeur de cernes en fonction du climat) du chêne sessile (bois à zone poreuse) et du hêtre (bois à pores diffus) ont mis en évidence des corrélations avec le climat de l'année et des effets différés du climat ou de la croissance. Ces effets différés sont souvent plus marqués et plus anciens chez le chêne. Nos objectifs sont de vérifier si les anatomies et/ou les phénologies contrastées (mise en place des feuilles, reprise de croissance du bois) de ces deux essences s'accompagnent d'une gestion différente des réserves carbonées, et de schémas d'allocation du carbone spécifiques, à la fois en intra- et en inter-annuel. Pour répondre à ces objectifs, nous avons développé une approche pluridisciplinaire associant dendrochronologie, écophysiologie, dendrométrie et modélisation du fonctionnement hydrique et carboné de peuplements de chênes et de hêtres. L'analyse des variations interannuelles de croissance radiale du chêne et du hêtre a été réalisée sur les 30 dernières années à partir de 900 arbres répartis dans des classes d'âges et de fertilités variées en forêt de Fontainebleau. L'étude dendroclimatique met en évidence une forte dépendance de la productivité des hêtraies à la disponibilité en eau du sol pendant la saison de végétation de l'année et de l'année précédente. Pour les chênaies, la productivité est corrélée à la disponibilité en eau du sol pendant la saison de végétation et à la croissance de l'année précédente. L'analyse biochimique des réserves glucidiques (amidon, saccharose, glucose et fructose), réalisée sur deux peuplements purs de chênes et de hêtres âgés de 35 ans en Lorraine, révèle une dynamique saisonnière des réserves plus marquée et des concentrations plus élevées chez le chêne. Ces différences de gestion des réserves sont cohérentes avec des besoins plus importants en croissance chez le chêne pendant la phase d'hétérotrophie du carbone. L'estimation des quantités de réserves et d'accroissement annuel en biomasse du peuplement sur plusieurs années a nécessité un travail préliminaire pour décrire les variabilités intra- et inter-arbres puis pour effectuer le changement d'échelle des arbres étudiés au peuplement. .
Several dendroecological studies (inter-annual variations of the tree-rings width according to the climate) of the sessile oak (ring porous species) and of the beech (diffuse porous species) put into evidence their interrelationships with the climatic signal of the year and differed effects of the climate or the growth. These differed effects are often more obvious and older on oaks. Our objectives are to verify if the anatomies and/or the contrasted phenology (setting up of leaves, resuming of wood growth) of these two species entail a different management of carbohydrate reserves, and of specific carbon allocation pattern, at intra- and in inter-annual scales. To reach these objectives, we have developed a pluridisciplinary approach associating dendrochronology, ecophysiology, dendrometry and modeling of water and carbon functioning of oaks and beeches stands. The analysis of the inter-annual variations of radial growth of the oak and of the beech was based on the last 30 years measurements on 900 varied trees in terms of fertility and age in the Fontainebleau forest. Dendroclimatic study puts into evidence a strong dependence of the beeches stands productivity on the soil water availability during the season of vegetation of the year and the previous year. For oaks stands, the productivity is correlated to the soil water availability during the season of vegetation and to the growth of the previous year. The biochemical analysis of carbohydrate reserves (starch, sucrose, glucose and fructose), made on two pure stands of oaks and beeches of 35 years old in Lorraine, reveals a seasonal dynamics of reserves more obvious as well as an higher concentration for the oak. These differences of reserve management correspond to the important needs in growth of the oak during the phase of carbon heterotrophy. Analyzing the reserves quantities and yearly growth in biomass of the population on several years required preliminary works to describe intra- and inter-trees variability and then to up-scale the studied tree to the stand. Knowledge acquired on the seasonal dynamics of carbohydrate reserves quantities, as well as on the growth phenology of the oak and the beech, have been integrated in a model of stand carbon balance (CASTANEA, E. Dufrêne). The possible changes of carbon allocation to the growth between years can be tested thanks to the model, through hypotheses of interactions between dynamics appropriate in reserves and growth. These modifications have been tested on the Fontainebleau site. .

Les espèces sympatriques Quercus robur et Q. Petraea occupent des niches écologiques distinctes et présentent des différences de sensibilité à la sécheresse. L'efficience intrinsèque d'utilisation de l'eau (WUEint) est étudiée sur la base de mesures instantanées d'échanges gazeux foliaires d'une part, et de mesures de composition isotopique du carbone (d13C) dans les tissus végétaux d'autre part. L'analyse rétrospective de d13C dans la cellulose du bois d'arbres adultes des deux espèces croissant en peuplements mélangés a montré une différence interspécifique stable au cours du temps. Conformément à ces observations, les mesures d'échanges gazeux effectuées sur des semis croissant en conditions contrôlées ont mis en évidence une WUEint supérieure chez Q. Petraea. Cette différence est essentiellement due aux variations interspécifiques de conductance stomatique. Par ailleurs, ni la croissance radiale, ni d13C n'ont pu être reliés de façon univoque à la sensibilité au dépérissement induit par la sécheresse. La complexité de la relation entre WUEint et résistance à la sécheresse est analysée
The two sympatric European oak species Quercus robur and Q. Petraea display distinct ecological requirements and drought sensitivities. Intrinsic water-use efficiency (WUEint) was studied on the basis of both measurements of instantaneous gas exchange and carbon isotopic composition of plant tissue (d13C). Retrospective analysis of d13C in wood cellulose of adult trees from the two species growing in mixed stands showed a time-stable interspecific difference. Gas exchange measurements performed on 2-year old seedlings grown in "common garden" confirmed the higher WUEint of Q. Petraea than Q. Robur, mainly due to stomatal conductance variations between the two species. A genetic basis to these interspecific differences was suggested. The results provided new insights in the understanding of the ecology of these species. However, no clear relationships were observed between tree-ring growth or d13C and sensitivity to drought-induced decline. The relationship between WUEint and drought resistance is discussed

Le thème de l’évolution historique de la productivité forestière est abordé pour les deux grands feuillus sociaux du territoire, hêtre commun (Fagus sylvatica L. ) et chêne sessile (Quercus petræa Liebl. ), conduits en futaie régulière et pure, en forêt domaniale, avec un objectif de description et quantification du phénomène à l’échelle du peuplement. L’analyse privilégie la croissance en hauteur dominante, indicateur classique de la productivité forestière. Elle repose sur la comparaison d’accroissements reconstitués de façon rétrospective (analyses de tiges) de deux générations de peuplements, associés en couples pour assurer un contrôle efficace des conditions de fertilité. L’évolution de la vitesse de croissance est estimée par une modélisation statistique des accroissements, qui prend en compte l’effet du stade de développement des peuplements et les différences de fertilité entre couples. Le diagnostic a été régionalisé, conduisant à échantillonner les hêtraies dans 2 secteurs (Normandie/Picardie et Lorraine/Alsace) et les chênaies dans 4 secteurs (Normandie, val de Loire, plaine d’Allier, Lorraine/Alsace). L’augmentation de la vitesse de croissance en hauteur dominante a un caractère général sur le territoire, structuré selon un gradient longitudinal. Pour chaque essence, elle est plus marquée dans le Nord-Est, tandis qu’elle reste faible ou récente dans le Nord-Ouest. L’essentiel de l’évolution a été acquis dans la seconde moitié du siècle. L’augmentation séculaire est comprise pour les extrêmes entre +20% et +100%, et atteint dans le Nord-Est un niveau commun aux deux essences de +50-60% en excluant la période récente. Les observations suggèrent un déterminisme multifactoriel. Le caractère récent des évolutions constatées, leur organisation spatiale, conjugués à une sensibilité des essences aux conditions trophiques, font ressortir le rôle clé possible des dépôts atmosphériques azotés dans la réponse aux changements de l’environnement
Historical evolution of forest productivity is investigated for the French main two social broadleaved species – common beech (Fagus sylvatica L. ) and sessile oak (Quercus petraea Liebl. ) – in pure even-aged stands from State forests, with an aim of description and quantification at stand scale. The analysis therefore focuses on dominant height growth, a classical proxy for forest productivity. Using a retrospective approach (stem analysis), increments were sampled from two generations of stands associated in couples to ensure control of site conditions. The evolution of growth rate is estimated by statistical modelling of increments, accounting for the effect of stand developmental stage and site differences between couples. Growth trends were assessed at a regional scale, leading to the constitution of 2 samples for beech (Normandie/Picardie, Lorraine/Alsace) and 4 samples for oak (Normandie, val de Loire, plaine d’Allier, Lorraine/Alsace). The increase in dominant height growth rate is widespread on the territory, although its intensity varies along a longitudinal gradient. Whereas it appears to be more pronounced in the Northeastern area for both species, it remains weak or recent in the Northwestern area. Most of the evolution formed in the second half of the century. The secular increase in dominant height growth rate varies between +20% and +100% in extreme situations and reaches an approximate +50-60% common to both species in Northeastern France when eluding the effect of recent years. A multi-causal determinism is suggested. Faster growth rate evolution in recent decades, together with its organisation in space and the sensitivity of species to trophic conditions, emphasize the possible key role of atmospheric nitrogen deposition in the response to environmental changes

Les objectifs principaux de ce travail sont i/l'élaboration d'un modèle de densité du bois chez le Chêne sessile (Quercus petraea Liebl.), en vue de son intégration dans des modèles de croissance en diamètre et en hauteur, ii/ l'évaluation du caractère général du modèle pour une utilisation dans des conditions climatiques, sylvicoles et stationnelles contrastées, iii/ la mise au point d'une méthode d'estimation de la variabilité individuelle de la densité (i.e. effet « arbre ») dans un peuplement de chênes sessiles à partir de prélèvements non destructifs et iv/ la mise en évidence des changements anatomiques qui expliquent les variations intra-arbre et inter-arbre de la densité du bois. Après avoir examiné dans un premier chapitre les relations qui sont mentionnées dans la bibliographie entre la densité du bois et différents aspects de la qualité interne du bois de Chêne, le chapitre 2 est consacré à l'élaboration d'un modèle de densité du bois pour le Chêne sessile. Le modèle est mis au point à partir de données (microdensité et infradensité du bois) provenant de 82 chênes sessiles échantillonnés dans cinq régions françaises (Alsace, Lorraine, Orne et Sarthe, Allier, Loir-et-Cher). Deux structures de peuplement (taillis sous futaie et futaie) ainsi que trois classes de fertilité étaient représentées dans chaque région. Le modèle établi, qui appartient à la famille des modèles mixtes, tient compte des deux principales sources de variation de la densité observées chez le Chêne : i/ les variations dans l'arbre (radiales et longitudinales) et ii/ les variations entre arbres. Le modèle élaboré est constitué i/ d'une partie déterministe, commune à l'ensemble des arbres, et ii/ d'une partie aléatoire, qui structure et quantifie les écarts propres aux arbres par rapport à la partie déterministe. Dans le manuscrit, ces écarts propres aux arbres sont appelés effets « arbre » et font l'objet d'études détaillées dans les chapitres 3 et 4. Le chapitre 3 s'intéresse à l'influence des facteurs stationnel, géographique et sylvicole sur le modèle de densité du bois précédemment établi. Nous intégrons ces différents facteurs dans le modèle de densité du bois et nous testons dans quelle mesure ces facteurs contribuent à l'effet « arbre ». Nous apportons notamment des informations sur la structuration de la variabilité individuelle pour la densité du bois (évaluée à l'échelle de plusieurs départements du centre et de la moitié nord de la France, dans des conditions stationnelles et sylvicoles contrastées). Nous recherchons également la présence éventuelle d'une tendance à long terme qui pourrait se manifester sur la relation entre la densité du bois et la croissance en diamètre du Chêne sessile. Au chapitre 4, nous présentons une méthode faisant appel à une utilisation originale des modèles mixtes et dont l'objectif est d'estimer sur le terrain les modèles individuels (i.e. spécifiques à chaque arbre) de densité du bois à partir de mesures de densité non destructives qui seraient réalisées sur un ou plusieurs groupes de cernes. Le chapitre 5 est dédié à la mise au point d'une méthode d'estimation de caractères anatomiques du bois de Chêne, en termes de densité et de proportion des tissus constitutifs des cernes, à partir de radiographies de barrettes radiales de faible épaisseur. La méthode proposée est basée sur des calculs de probabilités conditionnelles. Une validation de la méthode est présentée. Au chapitre 6, nous mettons en évidence les changements anatomiques qui accompagnent les variations de densité du bois. Pour cela, nous distinguons les variations intra-arbre et inter-arbre de la densité du bois structurées par le modèle mixte de densité élaboré au chapitre 2 et nous interprétons chaque partie du modèle au moyen de caractéristiques anatomiques (proportions et densités des tissus, caractéristiques des vaisseaux du bois initial) dont la plupart sont mesurées à l'aide de la méthode mise au point au chapitre 5.

Dans le but de progresser dans la compréhension des fonctionnements carboné et azoté des arbres, ce travail a consisté à étudier les effets de l’âge sur les dynamiques saisonnières ainsi que sur les quantités des réserves carbonées et azotées de l’arbre.Cette étude a été réalisée in situ chez une chronoséquence composée de trois classes d’âge de chênes sessiles (8, 20 et 150 ans). La dynamique saisonnière des concentrations en composés carbonés et azotés de réserve a été étudiée durant une année chez les jeunes branches et les racines moyennes et fines, en ciblant les points d’échantillonnage sur des dates phénologiques et de croissance clés de l’arbre. La quantification des réserves a été permise grâce à l’estimation des biomasses vivantes des différents organes de l’arbre. L’étude des effets de l’âge sur les quantités des réserves carbonées et azotées et leur répartition au sein de la biomasse a été réalisée à l’échelle de l’arbre dominant et à l’échelle du peuplement.Avec l’âge, la dynamique saisonnière de formation des réserves carbonées est modifiée. Les jeunes arbres allouent préférentiellement le C à la croissance, le stockage n’ayant lieu qu’à la fin de la croissance du bois. Chez les arbres matures, la croissance et le stockage se font conjointement au cours de la saison de végétation. La dynamique saisonnière des réserves azotées n’est globalement pas différente entre les trois classes d’âge : le minimum des réserves est observé en été et le maximum après le jaunissement. Les arbres matures ont des concentrations en acides aminés plus importantes que les deux autres classes d’âge, ce qui pourrait être relié à une plus grande biomasse de racines fines et un plus fort taux de mycorhization au stade mature, permettant une meilleure exploration du sol et une meilleure nutrition minérale.Les quantités de réserves carbonées et azotées de l’arbre dominant et du peuplement augmentent avec l’âge. La répartition des réserves dépend principalement de celle de la biomasse vivante entre les différents organes. Le tronc stocke ainsi la majorité des composés carbonés et azotés non structuraux de l’arbre et du peuplement, quel que soit l’âge. Toutefois, les concentrations en composés de réserve ont un effet non négligeable sur la localisation des réserves au sein de l’arbre car la répartition des réserves carbonées et azotées peut être différente de celle des biomasses vivantes. Par cette étude, nous mettons en évidence que l’allocation des composés carbonés non structuraux au stockage dans les grosses racines et les branches augmente progressivement avec l’âge de l’arbre.Les résultats de cette étude permettent ainsi de montrer une évolution dans la gestion du C et de l’N avec l’âge de l’arbre
In order to progress in the comprehension of tree carbon and nitrogen functioning, this work studies tree age effects on seasonal changes and quantities of carbon and nitrogen reserves.This study was performed in situ in a chronosequence of three different ages of sessile oaks (8, 20 and 150 years old). Seasonal dynamics of carbon and nitrogen compound concentrations was studied for one year in young branches and fine and medium roots, at key phenological and growth stages. The reserve quantification was possible thanks to the estimation of the living biomass of the tree different organs. The study of age effects on carbon and nitrogen reserve quantities and their distribution within the tree biomass was realized at the dominant tree scale and the stand scale.Seasonal dynamics of carbon reserve formation changes with ageing. Young trees allocate preferentially C to growth; C storage begins only after the end of wood growth. In mature trees, growth and storage occur at the same time during the vegetative period. Seasonal dynamics of nitrogen reserves is overall not different between the three age classes: the minimum nitrogen reserve is observed in summer and the maximum one after yellowing. Mature trees have higher amino acid concentrations, which could be explained by a higher fine root biomass and a higher mycorrhization rate at mature stage, allowing a better soil exploration and mineral nutrient.Carbon and nitrogen reserve quantities of the dominant tree and stand increase within age. Reserve distribution mainly depends on the living biomass distribution between the different organs. Stem stocks the majority of tree and stand carbon and nitrogen reserves for the three age classes. However carbon and nitrogen compound concentrations have an important effect on the reserve localization in tree because carbon and nitrogen reserve distribution can be different from the living biomass one. With this study, we show that carbon compound allocation to storage in coarse roots and branches increase progressively with tree age.The results of this study highlight an evolution in C and N management with tree age

La dynamique et le fonctionnement des écosystèmes forestiers dépendent fortement de la reproduction des arbres. Ainsi de nombreux travaux se sont intéressés aux fortes fluctuations interannuelles à la fois synchrones et non prévisibles des productions de graines, mais très peu d’études ont pu caractériser la sensibilité aux variables climatiques et le déterminisme des traits de reproduction. Dans le cadre de cette thèse nous avons étudié la reproduction de deux espèces de chênes tempérés européens (Quercus petraea et Quercus robur) avec pour objectifs (i) d’évaluer l’évolution des traits de reproduction au cours des deux dernières décennies, notamment vis-à-vis des changements de température, (ii) d’estimer la contribution des facteurs génétiques et environnementaux à la variation de ces traits le long de gradients environnementaux et enfin (iii) d’estimer l’héritabilité des traits de reproduction ainsi que d’identifier les régions du génome qui leurs sont associées. A partir de suivis long-termes de l’effort de reproduction « in situ » sur tout le territoire de France métropolitaine, nous avons pu mettre en évidence une augmentation significative de la production fruitière des chênes au cours des 14 dernières années. Ces accroissements du nombre et de la taille des glands sont fortement corrélés à l’augmentation des températures printanières. Cette sensibilité à la température a par ailleurs pu être confirmée grâce à un dispositif indépendant installé le long de gradients altitudinaux dans les Pyrénées. Nos résultats montrent également une différenciation génétique entre les populations provenant du gradient altitudinal et une opposition de signes entre les clines génétique et phénotypique « contre-gradient » pour les deux traits de reproduction étudiés. Contrairement aux traits de croissance pour lesquels nous observons un « co-gradient », le « contre gradient » observé pour la reproduction suggère que les variations génétiques contrecarrent en partie la forte plasticité environnementale, minimisant ainsi la tendance (ou patron) de l’effort de reproduction avec la température. Enfin, nous avons observé une forte héritabilité pour chacun des traits de reproduction chez le chêne pédonculé dans une famille de pleins frères, confirmant l’existence d’un déterminisme génétique évoqué précédemment. De plus, nous avons identifié pour la première fois chez les arbres forestiers, des locus à caractère quantitatif (QTLs) associés à la reproduction du chêne. Ces résultats suggèrent qu’en réponse à des changements environnementaux, les traits de reproduction ont la capacité de répondre à la sélection et de faciliter l'adaptation locale, et ainsi apportent de nouvelles perspectives dans l’étude de la réponse des arbres forestiers aux changements climatiques
Forest ecosystem dynamics closely depend on tree reproduction. Many studies have investigated the synchronous and non-predictable year-to-year variability of seed production, characteristic of masting species. However, little is known about the sensitivity of tree reproduction to climate variables and to which extent this phenotypic variability is genetically and/or environmentally driven. We intensively studied the reproduction of two European temperate oaks and our aims were (i) to characterize the change in reproductive traits over the last two decades, (ii) to assess the determinism of their variations along environmental gradients and (iii) to estimate the heritability of reproductive traits and identify the regions of their genome related to reproduction. We were able to show a dramatic increase in seed production over the last 14 years. This increase in seed production and size was significantly correlated with increasing spring temperatures. We then confirmed this sensitivity to temperature by studying the reproduction of oak populations growing along the elevation gradient of the Pyrenees. Based on a common garden approach, we then showed significant genetic differentiation between oak provenances and demonstrated that the genetic and phenotypic clines for the reproductive traits observed along the environmental gradient have opposite signs (counter-gradient). Contrary to growth traits, for which genetic variation parallels phenotypic variation, the counter-gradient observed for reproduction-related traits suggested that genetic variation partly counteracts the phenotypic effect of temperature, moderating the change in reproductive effort according to temperature. Finally, using a full-sib family where reproduction was monitored during four consecutive years, we found a high heritability of reproductive traits and showed high genetic differentiation between trees of a same population, which confirms the significant genetic determinism observed earlier. Furthermore, we were able to identify for the first time in forest trees quantitative trait loci (QTLs) associated with seed production and size. Our findings show that reproduction-related traits may undergo evolutionary changes under selective pressure and may be determinant for tree adaptation in response to environmental changes

La fertilisation et les amendements sont des pratiques courantes en agronomie dont l’intérêt a été prospecté dans le domaine forestier. Des dispositifs expérimentaux de fertilisation ont été mis en place et étudiés par le passé. Le but de ces dispositifs était de déterminer si l’apport d’éléments nutritifs dans des milieux forestiers initialement pauvres ou acides pouvait augmenter la croissance voire restaurer l’état des cimes des arbres en situation de dépérissement. Par ailleurs, des études physiologiques ont montré l’implication de l’eau dans l’absorption des éléments nutritifs du sol et leur transport par la sève brute mais aussi via des effets combinés dans divers processus tels que la croissance cellulaire ou la régulation stomatique. Récemment, des épisodes de sécheresse extrême, responsables de vagues de dépérissement sur de nombreuses essences forestières, ont suscité l’inquiétude des gestionnaires. De plus, les modèles climatiques prédisent une augmentation de fréquence et d’intensité de l’aléa sécheresse dans un futur proche et la gestion forestière doit être adaptée pour y faire face. Dans ce contexte et grâce aux connaissances déjà acquises sur les interactions entre nutrition minérale et hydrique, nous cherchons à savoir si l’apport d’éléments nutritionnels pourrait atténuer les effets négatifs des déficits hydriques en agissant à la fois sur les capacités à supporter les sécheresses et à retrouver des niveaux de croissance optimale après l’aléa, c’est-à-dire améliorer la résilience des arbres. A l’inverse, la vulnérabilité des arbres aux déficits hydriques se trouverait-elle augmentée ? Pour répondre à cette problématique, nous avons exploité des dispositifs expérimentaux de fertilisation situés dans trois forêts en France sur deux essences forestières, le chêne sessile et le sapin de Douglas. Sur chacun de ces sites, des arbres sélectionnés ont été carottés à cœur afin de tracer les variations annuelles de croissance radiale à partir de mesures des largeurs de cernes. Ces courbes de croissance ont servi de base au calcul des indices de résistance, récupération et résilience de la croissance à des déficits hydriques du sol, calculés quant à eux à l'aide du modèle de bilan hydrique BILJOU©. Sur le site de Bercé, l’efficience d’utilisation de l’eau a de plus été appréhendée à partir du δ13C contenu dans le bois final des cernes. La croissance radiale des chênes de Bercé et de Tronçais a significativement été augmentée par la fertilisation et les variations interannuelles de croissance ont été modélisées par le climat et le déficit hydrique du sol. La croissance du sapin de Douglas quant à elle n’a que très peu été augmentée par l’apport en nutriments en forêt des Potées. Par ailleurs, cette analyse montre que la stimulation de croissance par la fertilisation est transitoire : moins de 10 ans après l’apport d’éléments nutritifs à Bercé et 20 ans à Tronçais, plus aucun effet sur la croissance ne subsiste. Malgré cet effet positif transitoire sur les croissances radiales du chêne, aucune différence entre les traitements sur les capacités des arbres à résister et récupérer après des épisodes de sécheresse. Les résistance et récupération de la croissance sont dépendantes de l’intensité et de la durée du déficit hydrique, donc de la sévérité de l’aléa et non de l’apport de nutriments. Ces résultats corroborent les analyses du δ13C dans les cernes des chênes qui, là encore, ne sont significativement corrélées qu’avec le climat et sont indépendantes du traitement. L’absence de modification de la résilience entre les traitements, quel que soit le site et l’essence étudiés, est discutée. Plus largement, ces travaux interrogent le concept de résilience et son utilisation en dendroécologie
Fertilization and liming are usual practices in agronomy but uncommon in forestry. Experimental liming or fertilization in forest were tested in the 1970’s. The initial aim of these experimentations was to determine if the addition of nutrients on poor or acidic forest soil could increase tree growth or even restore crown condition in case of decline. Physiological studies have established the implication of water availability in soil nutrients uptake and their transport in the sap and also via combined effects in various processes such as cell growth or stomatal control. Recently, extreme drought events responsible of many forest species diebacks have aroused the concern of forest managers. In addition, climate models predict an increase in the frequency and intensity of drought hazards in the future and forest management must be adapted to face them. In this context, and thanks to the current knowledge on the interactions between mineral and water alimentation, we investigate whether nutrient supply could mitigate the negative effects of water deficits by increasing the capacity 1/ to withstand droughts and 2/ to recover optimum growth after the drought induced crisis, i.e. to improve the resilience of trees. Conversely, would the vulnerability of trees to water deficits be increased? To answer this question, we investigated fertilization experiments located in three forests in France and applied on two species, sessile oak and Douglas fir. On each of these sites, selected trees were cored to the pith to determine the annual variations of radial growth from measurements of the tree-rings widths. These growth variations were used as a basis to the calculation of resistance, recovery and resilience indices to drought events, which were quantified using a soil water deficit index computed by the water balance model BILJOU©. On the site of Bercé, the water-use efficiency was estimated from the δ13C of the latewood. Retrospective analyses shown that the radial growth of oak trees in Bercé and Tronçais was significantly increased after the fertilization. Radial growth was then modelled from climate and soil water deficit. Douglas fir radial growth was slightly impacted by the nutrient supply in the Potées site. This analysis highlights the time-limited effect of this nutrient supply on the growth stimulation: no effect subsists more than 10 years after nutrient supply in Bercé and more than 20 years in Tronçais. Despite this transient effect on oak growth, no differences between treatments on the capacity of trees to resist and to recover after drought events was observed. The main factors influencing resistance and recovery of growth were the soil water deficit intensity and duration. These results corroborate δ13C analyzes in oak rings, which, again, were only significantly correlated with climate and were independent of treatment. The lack of modification of the resilience between the treatments, whatever the site and the species studied, is discussed. More broadly, the concept of resilience and its use in dendroecology are questioned

Une meilleure connaissance des interactions entre plantes permettrait d’améliorer la gestion de la régénération forestière naturelle et artificielle. Il est bien établi que la molinie (Molinia caerulea), poacée monopoliste du sous-bois, a un effet particulièrement dépressif sur l’installation et la croissance du jeune chêne sessile (Quercus petraea). Son importante capacité à absorber l’eau et les nutriments du sol entraine une forte compétition par exploitation des ressources. Cependant, il semblerait que d’autres interactions soient impliquées dans les relations entre le jeune chêne et la molinie. Ainsi, les propriétés allélopathiques de la molinie ont été suggérées, mais aucune étude n’a mis en évidence un tel effet sur le chêne. À l’inverse, le jeune chêne semble faciliter la croissance de la molinie. L’interaction chêne-molinie présente donc la singularité d’être antagoniste : la molinie inhibe la croissance du chêne tandis que celui-ci favorise la croissance de la poacée, mais les mécanismes impliqués ne sont pas entièrement connus. L’objectif de cette thèse a été d’analyser les mécanismes fonctionnels et écophysiologiques impliqués dans les interactions entre le jeune chêne sessile et la molinie bleue. Les expérimentations réalisées dans la thèse démontrent que (i) le chêne rhizodépose et transfère rapidement de l’azote à la molinie par les voies souterraines (rhizodéposition de composés azotés dans le sol) favorisant la croissance de cette dernière, (ii) la présence de molinie dans le même pot entraine une diminution du taux de racines latérales et du taux d’ectomycorhization du chêne et que (iii) la molinie rhizodépose des métabolites secondaires différents de ceux du chêne et ayant un potentiel allélopathique. Dans la lignée de travaux actuels, la thèse met en perspective que les composés chimiques que les plantes émettent dans le sol agissent comme de véritables signaux directs ou indirects (via les communautés biologiques du sol) et induisent chez les voisins des modifications dans leur métabolisme et/ou leur croissance
A better understanding of plant interactions would improve the management of natural and artificial forest regeneration. It is well established that Molinia (Molinia caerulea), a monopolist species of understory, has a particularly depressive effect on young sessile oak (Quercus petraea) establishment and growth. Large capacity of Molinia in water and soil nutrients uptake leads to strong competition by resources exploitation. However, it seems that other interactions are involved in the relationship between young oak and Molinia. Thus, the allelopathic properties of Molinia have been suggested, but no study has shown such an effect on oak. Inversely, young oak seems to facilitate Molinia growth. Oak-Molinia interaction thus has the singularity of being antagonistic: the Molinia inhibits oak growth while this one favors grass growth, but the mechanisms involved are not entirely known. The aim of this thesis was to analyze the functional and ecophysiological mechanisms involved in the interactions between young sessile oak and Molinia. The experiments carried out in the thesis show that (i) oak quickly transfers nitrogen to Molinia by the underground pathways (rhizodeposition of nitrogen compounds in the soil) favoring grass growth, (ii) Molinia presence in the same pot leads to a decrease in the lateral root rate and ectomycorhization rate of oak and (iii) Molinia rhizodeposes secondary metabolites different from those of oak and have an allelopathic potential. In line with current work, the thesis puts into perspective that the chemical compounds emitted by plants in the soil act as real direct or indirect signals (via the biological communities of the soil) and induce neighbors modifications in their metabolism and / or their growth

Quercus robur et Quercus petraea sont deux espèces de chêne sympatriques occupant des niches écologiques distinctes et présentant des différences de sensibilités à la sécheresse. La littérature disponible suggère qu’il existe des différences inter-spécifiques stables de l’efficience d’utilisation entre ces deux espèces, Q.petraea présentant des valeurs supérieures à Q.robur. L’efficience d’utilisation de l’eau peut être étudiées à différentes échelles d’intégration spatiales et temporelle. Sur la base de mesures instantanées d’échanges gazeux foliaires, l’efficience d’utilisation de l’eau intrinsèque (Wi) peut être déterminée. D’autre part, l’efficience d’utilisation de l’eau peut être caractérisée par des mesures de composition isotopique du carbone (δ13C) au sein des tissus végétaux ou par l’estimation de l’efficience de transpiration plante entière (TE), permettant ainsi une estimation de l’efficience intégrée dans le temps. La caractérisation de l’efficience à travers ces différents estimateurs a permis de mettre en évidence chez des semis croissant en conditions contrôlées une efficience de transpiration supérieure chez Q.robur bien qu’aucune différence ne soit détectable entre les deux espèces sur la base des mesures instantanées (Wi). Ces variations de TE étaient essentiellement liées aux variations de la production de biomasse par les plants tandis que les variations de Wi qui ont été observées étaient principalement associées à la conductance stomatique. Les variations intra et inter espèces de la dynamique de réponse stomatique au changement abrupte d’un facteur environnemental (lumière, CO2, VPD) n’ont pu être clairement reliées aux variations des différents estimateurs de l’efficience ou leur composantes respectives. Par ailleurs, les conditions de stress hydriques impactaient la dynamique de réponse stomatique chez les deux espèces de chênes. Cet impact se traduit par des réponses stomatiques plus rapides. Les principales différences observées entre les espèces étaient liées à la production de biomasse. Les deux espèces affichaient en effet des stratégies d’allocation du carbone divergentes notamment au niveau du compartiment racinaire. Ainsi Q.petraea produisait un système racinaire plus fin et ramifié que Q.robur. Par ailleurs, cet état de fait était plus marqué sous conditions de stress, conditions à laquelle Q.robur est plus sensible que Q.petraea en terme de production de biomasse. La complexité des relations entre efficience d’utilisation de l’eau et l’ensemble des traits physiologiques et anatomiques étudiés ainsi que leurs possibles implications dans la tolérance à la sécheresse des deux espèces de chênes sont discutées dans cette synthèse
Quercus robur L. and Quercus petraea (Matt.) Liebl. are two sympatric oak species occupying distinctive ecological niches as well as presenting disparate drought tolerances. Available litterature reports the existence of stable inter-specific differences of water use efficiency (WUE) between the two species, Q. petraea displaying higher values than Q. robur. Water use efficiency can be studied at several integration scales both spatially and temporally. Based on instantaneous foliar gaz exchange, the intrinsic water use efficiency can be determined (Wi). On the other hand, water use can be characterised by measurements of the carbon isotopic composition of plant tissues (13C) or by estimation of the whole plant transpiration efficiency (TE), thus allowing a time-integrated estimate of water use. The characterisation of WUE through these different estimators allowed us to put in evidence in oak seedlings grown under controlled conditions a higher transpiration efficiency in Q. robur even though no differences were observed between the two species regarding instantaneous measurements (Wi). TE variations were mainly linked to the variations of the biomass production by the plants while Wi variations were essentially associated to the stomatal conductance. Both intra and inter specific variations of the dynamics of stomatal response to step changes of environmental factors (light, CO2, VPD) could not be clearly linked to the variations of the different WUE estimates nor their respective components. Nevertheless, drought conditions impacted the stomatal dynamics in both species towards faster stomatal responses, especially for stomatal closing. Furthermore, the main observed differences between species were linked to biomass production. Both species displayed different carbon allocation strategies, especially regarding the root compartment. Thus, Q. petraea produced a significantly more ramified and thinner root system than Q. robur. Such behaviour was accentuated under drought stress, under which Q. robur was more sensitive than Q. petraea in term of biomass production. The complexity of the relationships between water use efficiency and all of these morphological and physiological traits as well as the possible drought tolerance implications in both oak species are discussed in this PhD thesis

Quercus robur et Quercus petraea sont deux espèces de chêne sympatriques occupant des niches écologiques distinctes et présentant des différences de sensibilités à la sécheresse. La littérature disponible suggère qu’il existe des différences inter-spécifiques stables de l’efficience d’utilisation entre ces deux espèces, Q.petraea présentant des valeurs supérieures à Q.robur. L’efficience d’utilisation de l’eau peut être étudiées à différentes échelles d’intégration spatiales et temporelle. Sur la base de mesures instantanées d’échanges gazeux foliaires, l’efficience d’utilisation de l’eau intrinsèque (Wi) peut être déterminée. D’autre part, l’efficience d’utilisation de l’eau peut être caractérisée par des mesures de composition isotopique du carbone (δ13C) au sein des tissus végétaux ou par l’estimation de l’efficience de transpiration plante entière (TE), permettant ainsi une estimation de l’efficience intégrée dans le temps. La caractérisation de l’efficience à travers ces différents estimateurs a permis de mettre en évidence chez des semis croissant en conditions contrôlées une efficience de transpiration supérieure chez Q.robur bien qu’aucune différence ne soit détectable entre les deux espèces sur la base des mesures instantanées (Wi). Ces variations de TE étaient essentiellement liées aux variations de la production de biomasse par les plants tandis que les variations de Wi qui ont été observées étaient principalement associées à la conductance stomatique. Les variations intra et inter espèces de la dynamique de réponse stomatique au changement abrupte d’un facteur environnemental (lumière, CO2, VPD) n’ont pu être clairement reliées aux variations des différents estimateurs de l’efficience ou leur composantes respectives. Par ailleurs, les conditions de stress hydriques impactaient la dynamique de réponse stomatique chez les deux espèces de chênes. Cet impact se traduit par des réponses stomatiques plus rapides. Les principales différences observées entre les espèces étaient liées à la production de biomasse. Les deux espèces affichaient en effet des stratégies d’allocation du carbone divergentes notamment au niveau du compartiment racinaire. Ainsi Q.petraea produisait un système racinaire plus fin et ramifié que Q.robur. Par ailleurs, cet état de fait était plus marqué sous conditions de stress, conditions à laquelle Q.robur est plus sensible que Q.petraea en terme de production de biomasse. La complexité des relations entre efficience d’utilisation de l’eau et l’ensemble des traits physiologiques et anatomiques étudiés ainsi que leurs possibles implications dans la tolérance à la sécheresse des deux espèces de chênes sont discutées dans cette synthèse
Quercus robur L. and Quercus petraea (Matt.) Liebl. are two sympatric oak species occupying distinctive ecological niches as well as presenting disparate drought tolerances. Available litterature reports the existence of stable inter-specific differences of water use efficiency (WUE) between the two species, Q. petraea displaying higher values than Q. robur. Water use efficiency can be studied at several integration scales both spatially and temporally. Based on instantaneous foliar gaz exchange, the intrinsic water use efficiency can be determined (Wi). On the other hand, water use can be characterised by measurements of the carbon isotopic composition of plant tissues (13C) or by estimation of the whole plant transpiration efficiency (TE), thus allowing a time-integrated estimate of water use. The characterisation of WUE through these different estimators allowed us to put in evidence in oak seedlings grown under controlled conditions a higher transpiration efficiency in Q. robur even though no differences were observed between the two species regarding instantaneous measurements (Wi). TE variations were mainly linked to the variations of the biomass production by the plants while Wi variations were essentially associated to the stomatal conductance. Both intra and inter specific variations of the dynamics of stomatal response to step changes of environmental factors (light, CO2, VPD) could not be clearly linked to the variations of the different WUE estimates nor their respective components. Nevertheless, drought conditions impacted the stomatal dynamics in both species towards faster stomatal responses, especially for stomatal closing. Furthermore, the main observed differences between species were linked to biomass production. Both species displayed different carbon allocation strategies, especially regarding the root compartment. Thus, Q. petraea produced a significantly more ramified and thinner root system than Q. robur. Such behaviour was accentuated under drought stress, under which Q. robur was more sensitive than Q. petraea in term of biomass production. The complexity of the relationships between water use efficiency and all of these morphological and physiological traits as well as the possible drought tolerance implications in both oak species are discussed in this PhD thesis

Le chene sessile (quercus petraea matt. Liebl. ) est l'espece privilegiee de la sylviculture en france pour la production de bois noble. Des bourgeons persistants sur le tronc, appeles bourgeons epicormiques, peuvent alterer la qualite de ce bois lorsqu'ils se developpent en pousses, les gourmands. La somme des bourgeons epicormiques a un moment donne et sur une unite de longueur de tige donnee represente le potentiel epicormique. Dans le but d'acquerir des connaissances sur l'evolution du potentiel epicormique, nous avons d'abord etudie les bourgeons epicormiques, puis quelques facteurs de developpement des gourmands. L'etude morpho-anatomique des bourgeons epicormiques et de leur trace vasculaire sur chacune des pousses annuelles d'un tronc d'arbre de 40 ans montre qu'ils sont tous d'origine proventive. Ces bourgeons sont primaires lorsqu'ils correspondent a des bourgeons axillaires primaires non developpes, ou secondaires, lorsqu'ils sont formes suite au developpement ou a la mort d'un bourgeon axillaire primaire. Les bourgeons epicormiques peuvent persister a la surface de l'ecorce pendant au moins 40 ans. Ils sont systematiquement composes d'un meristeme terminal entoure d'ecailles. A l'aisselle de ces ecailles, la production de nouveaux bourgeons continue et constitue une multiplication discrete du potentiel epicormique. Les bourgeons epicormiques sont associes dans le bois a une ou plusieurs traces vasculaires qui seraient produites par le cambium de l'arbre et non par le bourgeon epicormique lui-meme. Toutefois, ces traces restent discretes dans le bois puisqu'elles sont de faible diametre et leur couleur est legerement plus foncee que celle d'un rayon ligneux. Sur la base de ces resultats, nous avons cartographie et quantifie le potentiel epicormique d'une pousse annuelle dans un dispositif experimental de l'onf. Ce potentiel se compose d'un tiers de bourgeons epicormiques primaires et de deux tiers de bourgeons epicormiques secondaires, principalement localises a la base des ramifications. En un an, ce potentiel epicormique a faiblement diminue puisque la perte des bourgeons n'etait pas compensee par la production de nouveaux bourgeons. Puis, dans un dispositif experimental de l'inra, nous avons voulu distinguer parmi les facteurs de developpement des gourmands, les caracteres dendrometriques de l'arbre et les pratiques sylvicoles. Mais nos travaux preliminaires n'ont pas montre de correlation evidente entre ces 2 facteurs.

Un des mécanismes importants dans la protection et la défense des plantes face aux contraintes de l’environnement est la production de composés chimiques appelés métabolites “spécialisés”. Au sein des espèces, on observe une grande variabilité de production des métabolites spécialisés entre les individus. Cette variation peut être une réponse des individus à des stress biotiques ou abiotiques, mais elle peut aussi avoir pour origine des différences génétiques entre individus. En effet, la variation naturelle de la production de métabolites spécialisés, qu’elle soit constitutive ou induite en réponse à l'environnement, est souvent contrôlée par des différences génétiques entre individus, variétés ou populations. Dans le cadre de ma thèse nous étudierons la variation du métabolisme spécialisé déterminée par des différences génétiques entre les individus au sein de deux espèces: le chêne sessile (Quercus petraea) et le blé tendre (Triticum aestivum). Le premier chapitre vise à étudier la variation des métabolites spécialisés foliaires et d’identifier les bases génétiques sous-jacentes à cette variation au sein de populations de chêne sessile, espèce pérenne, dont les populations présentent une grande diversité génétique. En caractérisant la variation naturelle et ses bases génétiques, nous explorons les patrons de diversité génétique des gènes associés avec le métabolisme spécialisé entre et au sein des populations. Nous montrons que la grande majorité des métabolites spécialisés que nous avons mesurés ne présentent pas de différenciation entre les populations. Pour autant nous avons détecté des bases génétiques, suggérant qu’une variation génétique existe au sein des populations pour de nombreux métabolites spécialisés. L'analyse des annotations des molécules et des gènes candidats nous permet d’émettre des hypothèses quant aux processus sélectifs susceptibles de maintenir cette diversité. Le second chapitre s’intéresse quant à lui aux différences d’expression des gènes homéologues du métabolisme spécialisé entre variétés modernes de blé tendre en réponse à l’infection par un pathogène. L’objectif est d’étudier si la sélection artificielle, ainsi que la polyploïdie de cette espèce hexaploïde, a eu un effet sur la capacité de différentes variétés de blé à induire l’expression de gènes du métabolisme spécialisé en réponse à un stress. En étudiant la variation d’expression entre gènes homéologues, appelés biais d’expression, nous explorons le rôle de la polyploïdie sur l’induction de l’expression des gènes du métabolisme spécialisé en réponse à l’infection par un pathogène. Nous explorons si des variétés aux cultures sélectives différentes présentent des différences de relation d’expression entre gènes homéologues. Nous montrons que les gènes homéologues du métabolisme spécialisé présentent des changements de biais d’expression en réponse à l’infection par le pathogène contrastés entre variétés qui peuvent être contrôlés par des variants génomiques ou des modifications épigénétiques entre les variétés. Dans l’ensemble, les résultats de ma thèse montrent que la variation intraspécifique du métabolisme spécialisé chez ces deux espèces a un déterminisme génétique fort. En étudiant deux espèces, nous mettons en évidence l’importance de différents mécanismes sous-jacents à la variation de production du métabolisme spécialisé. Chez le chêne, une espèce diploïde avec une diversité génétique importante, les polymorphismes entre gènes dupliqués associés au métabolisme spécialisé semblent être une source de diversité génétique et fonctionnelle importante de la variation naturelle constitutive du métabolisme spécialisé. A contrario, chez le blé, espèce cultivée fortement sélectionnée présentant une diversité génétique plus faible, la contribution relative des gènes homéologues à la transcription des gènes du métabolisme spécialisé semble être une source de la variation de l’induction du métabolisme spécialisé en réponse à un stress biotique
Chemical compounds also called “specialized metabolites” play a key role in protection and defense of plants against environmental stresses. Many specialized metabolites are involved in defenses against herbivores or contribute to resistance to oxidative stresses. Within species, specialized metabolites production varied extensively between individuals. This variation may be a response of individuals to biotic and abiotic stresses, but also originated from genetic differences among individuals. Thus, specialized metabolites natural variation, whether constitutive or induced in response to the environment, is controlled by genetic differences between individuals, cultivars or populations. During my PhD, we studied the variation of specialized metabolism determined by genetic differences between individuals within two species, sessile oak (Quercus petraea) and bread wheat (Triticum aestivum). In the first chapter, we investigate the natural variation of leaf specialized metabolites and identify the genetic basis underlying the variation within sessile oak populations, a long-lived species displaying high genetic diversity among populations. While studying the natural variation and the underlying genetic basis, we explored the genetic diversity patterns associated with specialized metabolism within and among populations. We showed that a majority of specialized metabolites we investigated don’t display differentiation among populations. Interestingly, we detected genetic polymorphisms with large effects on specialized metabolites suggesting that variation of specialized metabolites within populations has a large genetic component. While studying specialized metabolites annotations and candidate genes we discuss hypotheses that may explain the maintenance of genetic diversity. In the second chapter, we explore the differentiated expression of specialized metabolism-related genes of bread wheat cultivars in response to the infection by a pathogen. Here, we study the potential role of artificial selection, as well as polyploidy, on the capacity of cultivars to induce differentiated gene expression responses of genes related to the specialized metabolism. By studying relative gene expression among copies of homoeologous genes, termed as expression bias, we explored the role of polyploidy on the gene expression response to the infection by a pathogen. Specifically, we explored whether cultivars, with different genetic backgrounds shaped through breeding programs, displayed differentiated expression bias and changes in expression bias in response to the infection. We showed that specialized metabolism homoeologous genes displayed contrasting changes of homoeolog expression biases in response to the infection among cultivars. Identifying the genetic or epigenetic variation among cultivars influencing the plastic response of expression bias improves our understanding of how the selective history of the cultivars modified how the three wheat subgenomes interact. Overall, the results of this work show that the intraspecific variation of specialized metabolite production within these two species is strongly influenced by genetics and that structural genetic variation is an important component of the genetic bases of these traits. Specifically we highlighted the importance of two types of structural variation shaping the variation of specialized metabolites production. In oaks, a diploid species with high genetic diversity, polymorphisms between duplicated genes associated with specialized metabolism appear to be a major source of functional and genetic diversity of the natural variation of specialized metabolism. On the other hand, in wheat, a highly selected species with lower genetic diversity, the relative contribution of homoeologous genes to the transcription of specialized metabolism related genes appears to be a source of variation in the induction of specialized metabolism in response to biotic stresses

Le thème de l'évolution historique de la productivité forestière est abordé pour les deux grands feuillus sociaux du territoire, hêtre commun (Fagus sylvatica L.) et chêne sessile (Quercus petraea Liebl.), conduits en futaie régulière et pure, en forêt domaniale, avec un objectif de description et quantification du phénomène à l'échelle du peuplement. L'analyse privilégie la croissance en hauteur dominante, indicateur classique de la productivité forestière. Elle repose sur la comparaison d'accroissements reconstitués de façon rétrospective (analyses de tiges) de deux générations de peuplements, associés en couples pour assurer un contrôle efficace des conditions de fertilité. L'évolution de la vitesse de croissance est estimée par une modélisation statistique des accroissements, qui prend en compte l'effet du stade de développement des peuplements et les différences de fertilité entre couples. Le diagnostic a été régionalisé, conduisant à échantillonner les hêtraies dans 2 secteurs (Normandie/Picardie et Lorraine/Alsace) et les chênaies dans 4 secteurs (Normandie, val de Loire, plaine d'Allier, Lorraine/Alsace). Une analyse complémentaire de la croissance radiale dominante (lectures de cernes) et de la densité du bois (microdensitométrie aux rayons X) à 1,30 m a été réalisée dans les hêtraies du Nord-Est. Les conditions trophiques et climatiques des peuplements ont été caractérisées.
L'augmentation de la vitesse de croissance en hauteur dominante a un caractère général sur le territoire, structuré selon un gradient longitudinal. Pour chaque essence, elle est plus marquée dans le Nord-Est, tandis qu'elle reste faible ou récente dans le Nord-Ouest. L'essentiel de l'évolution a été acquis dans la seconde moitié du siècle. La progression est ponctuée de crises d'origine climatique, communes ou spécifiques, dont la plus marquée est celle de la décennie 1940. Défavorable au hêtre, la décennie 1990 a été bénéfique au chêne, et explique que l'évolution constatée pour cette essence culmine en fin de siècle à un niveau bien supérieur à celui du hêtre. L'augmentation séculaire est comprise pour les extrêmes entre +20% et +100%, et atteint dans le Nord-Est un niveau commun aux deux essences de +50-60% en excluant la période récente. Dans ce secteur, les évolutions de croissance radiale et en hauteur du hêtre sont similaires. La densité du bois est restée stable. En conséquence, la productivité en biomasse a pu suivre l'évolution estimée sur la hauteur dominante. L'analyse des relations croissance - facteur du milieu permet d'aborder la causalité des changements de productivité, et suggère un déterminisme multifactoriel. Le climat aurait eu jusqu'alors des conséquences essentiellement conjoncturelles. Des effets saisonniers opposés sur la croissance sont de plus possibles. Le caractère récent des évolutions constatées, leur organisation spatiale, conjugués à une sensibilité des essences aux conditions trophiques, font ressortir le rôle clé possible des dépôts atmosphériques azotés dans la réponse aux changements de l'environnement.

La régénération forestière, naturelle ou non, est sujette à de nombreux échecs du fait d’une compétition importante entre les espèces de sous-bois et les jeunes plants d’arbre. L’objectif de ce travail de thèse a été de comprendre les réponses du chêne sessile (Quercus petraea) et d’une poacée, tous deux en compétition dans un contexte de modification de la disponibilité des ressources. Deux espèces de poacées ont été étudiées, la molinie bleue (Molinia caerulea) et la canche cespiteuse (Deschampsia cespitosa). L’accent a été mis sur le rôle des interactions entre différentes ressources (lumière, eau et azote inorganique) sur l’évolution de la compétition (intensité/importance) entre ces espèces et les mécanismes écophysiologiques sous-jacents. Grâce à des expérimentations en conditions semi-contrôlées et à une installation in situ, nous avons pu mettre en évidence une compétition très précoce, dès les premiers mois d’interaction entre le chêne et les poacées voisines. L’abondance de lumière conduit à une compétition plus forte des poacées sur le chêne, amplifiée par l’apport d’azote. Par ailleurs, la nature et l’ampleur de ces interactions varient selon le niveau de stress abiotique appliqué et selon les organes considérés. Nos résultats montrent aussi que le chêne réagit principalement en accumulant les ressources dans son système racinaire, ressources qui sont mobilisées l’année suivante et qui peuvent avoir un arrière effet positif sur le fonctionnement du chêne en absence de stress hydrique. Enfin de la facilitation a également été observée du chêne envers la canche cespiteuse suite à un apport d’azote. Ce dernier améliore la croissance du chêne en compétition, qui pourrait augmenter sa production d’exsudats et son turn-over racinaire au bénéfice de la canche qui valoriserait cette nouvelle source d’azote. Ce travail renforce l’idée d’intégrer l’effet des interactions des différents facteurs abiotiques dans les modèles de compétitions et dans les pratiques de régénération afin d’optimiser la coexistence des espèces forestières, et ce dès la mise en concurrence des jeunes arbres avec les poacées du sous-bois
Temperate forest ecosystems are prone to regeneration failures because of strong competition between understorey species and tree seedlings. This thesis aimed to improve our understanding of sessile oak seedlings (Quercus petraea) and poacea responses, both in competition among different levels of resource availabilities. Two poacea species were studied, Molinia caerulea and Deschampisa cespitosa. We focused on the role of the different resource combinations (light, water and inorganic nitrogen) on interaction variation (intensity and importance) between those species and underlying ecophysiological mechanisms. Our greenhouse and field experiments allowed us to infer a very early competition, from the first months of interaction between oak seedlings and poacea neighbours. High light level leads to stronger competition from poacea on oak seedlings, increased by nitrogen supply. Secondly nature and extent of these interactions depend on applied abiotic stress level and on considered organs. Thirdly Oak seedlings mainly respond by accumulating resources in coarse roots. These resources are remobilized next year and may have a positive carry-over effect on oak functioning if there is no water stress. Eventually we observed facilitation as well, from oak on D. cespitosa in fertilized environment. Nitrogen supply would foster oak seedling growth, increasing exudate production and root turn-over, to the benefit of D . cespitosa. The poacea would take up this extra nitrogen source for its own development. This study support the idea of including interaction effects of different abiotic factors in competition models. Silvicultural practices would also be enhanced by optimizing species coexistence in temperate forests as soon as tree seedlings and understorey species start to grow together

Ce travail s'insere dans un programme d'etude du chene portant sur les relations entre la sylviculture, la forme des arbres et la repartition de l'aubier. Pour cette etude, 82 chenes sessiles adultes (100-220 ans) et 18 jeunes chenes ont ete mesures (analyse de tige). Nous avons decrit la distribution des cernes et de l'aubier le long de la tige et a la base des branches. Les resultats ont permis de definir un modele de profil de tige. L'aubier presente une distribution uniforme. Le nombre de cernes et la largeur d'aubier restent constants sur une grande longueur de la tige. La vigueur recente est inversement correlee au nombre de cernes d'aubier. La distribution de l'aubier semble regie par sa fonction de stockage. Une certaine largeur d'aubier est necessaire au stockage des reserves qui seront mobilisees au printemps. Le nombre de cernes d'aubier s'ajuste globalement pour toute la tige et dans les branches selon les besoins. La largeur de cerne montre un profil typique le long de la tige des jeunes arbres. La largeur de cerne montre un maximum dans le houppier. Sous ce pic, la largeur de cerne reste constante jusqu'a l'empattement, a la base de la tige. Ce profil varie avec l'age et la vigueur de l'arbre. Trois types de profils existent chez les arbres adultes, lies aux developpement du houppier et a l'architecture qui en resulte. Nous avons defini un modele segmente qui rend compte du defilement lineaire de la tige, dans et sous le houppier. Une exponentielle decrit l'empattement. Ce modele a ete applique aux profils de diametre sur ecorce et aux donnees internes issues des analyses de tiges. Nous avons pu reconstituer la croissance en hauteur et la remontee du houppier ainsi que l'evolution du defilement de la tige, dans et sous le houppier et la variation de l'empattement durant developpement de l'arbre. Les resultats ont permis de definir un modele global reconstituant la croissance de l'arbre a partir de l'ensemble des donnees d'analyses de tige.

Ce travail vise a definir une methodologie pour prevoir par simulations la qualite d'une ressource forestiere a partir du profil de croissance des arbres la composant. Nous disposons d'un echantillon de 3285 cubes de 16 mm de cote decoupes sur 82 chenes sessiles (quercus petraea liebl. ). La qualite des arbres est evaluee a partir de la densite du bois et de 5 coefficients de gonflement mesures sur ces cubes, dont on connait la position dans la grume en termes de hauteur, d'age depuis la moelle et de distance a la moelle, ainsi que la largeur moyenne des cernes les constituant. La qualite du bois est ici definie a partir de ces seules proprietes. Il s'agit donc de construire des modeles de prediction des proprietes en fonction de la position des cubes et de leur largeur moyenne de cernes. Pour cela, nous utilisons des modeles mixtes en recherchant des fonctionnelles adaptees des variables explicatives et comprenant des coefficients aleatoires caracteristiques des arbres. La modelisation conjointe de couples de proprietes passe par la definition de correlations entre les variables aleatoires. Parmi les structures de variance-covariance possibles, 3 ont ete privilegiees, conduisant a definir un modele independant pour chaque propriete, un modele conjoint avec toutes les correlations possibles, et un modele conjoint avec des restrictions sur la structure de variance-covariance. Les performances de ces 3 types de modeles sont d'abord evaluees en comparant des cubes simules aux cubes observes, puis en leur appliquant une meme regle de classement du bois. A une exception pres, les modeles etudies conduisent a des classements comparables au classement obtenu a partir des observations. Mais le meilleur des 3 types de modeles n'est pas toujours le meme. Bien qu'ils n'aient ete obtenus que pour 3 couples de proprietes et avec une regle de classement tres simple, ces resultats sont prometteurs pour la prediction de la qualite d'une ressource forestiere par simulations.

Le changement climatique rapide auquel nous assistons actuellement est déjà en train de modifier le cycle de vie d’un grand nombre d’organismes. Des études basées sur des modèles d’enveloppe bioclimatique apportent des réponses mais ces prédictions de nouvelles aires de répartition ne tiennent pas compte d’une part de l’adaptation rapide des espèces (plasticité phénotypique et diversité génétique non neutre), et d’autre part des interactions interspécifiques ou de la dynamique des populations. Ce travail de recherche est centré sur les mécanismes permettant la persistance des individus dans un environnement changeant.Nous avons travaillé dans les Pyrénées françaises sur deux espèces à large répartition européenne (chêne sessile et hêtre commun) sur un gradient altitudinal de 1500 m de dénivelé correspondant en moyenne à 8°C d’amplitude thermique. Ce gradient a été répété dans deux vallées parallèles, distantes de 30 km. Basée sur l’étude de traits fonctionnels, nous avons caractérisé les variations altitudinales de traits morphologiques et physiologiques de ces caractères dans des conditions naturelles. Les capacités écophysiologiques apparaissent plus élevée pour le chêne et pour les populations de haute altitude, suggérant une adaptation locale à un environnement stressant. Dans une étude préliminaire, nous avons établi qu’il était nécessaire d’intégrer les variations de pression partielle de dioxyde de carbone et non se concentration dans les mesures d’échanges gazeux. Tous les traits fonctionnels mesurés en populations naturelles varient avec l’altitude. Ainsi la taille des feuilles diminue avec l’altitude tandis que les autres traits augmentent, avec des valeurs de 1.3 à 3.9 fois supérieures entre le haut et le bas du gradient tous traits confondus. Nous avons ensuite cherché à déterminer l’origine de ces variations phénotypiques. Une expérimentation en test de provenance a ainsi permis de déterminer les traits dont la variation in situ était en partie sous contrôle génétique. Les résultats de notre étude montrent que le gradient altitudinal a induit une différenciation génétique au niveau de la croissance, de la phénologie et de traits fonctionnels foliaires pour ces espèces, malgré la proximité des populations étudiées dans leur milieu naturel. Néanmoins, les capacités photosynthétiques pour le hêtre et la surface spécifique foliaire pour le chêne ne montre aucune différentiation génétique, ainsi que la densité stomatique pour les deux espèces. D’autre part, l’expérimentation de transplantations réciproques le long du gradient, a mis en évidence une forte plasticité phénotypique pour les deux espèces, ce qui suggère que les populations peuvent dans une certaine mesure répondre immédiatement aux variations climatiques rencontrées le long de ce gradient. Cependant, tandis que la température optimale pour la longueur de saison de végétation ne semble pas encore atteinte, les populations pourraient réagir négativement à une élévation de la température en terme de croissance. En conclusion, les mécanismes adaptatifs mis en évidence le long d’un gradient climatique naturel, pourraient permettre aux populations de faire face au changement climatique actuel
The rapid climate change, which we are currently witnessing, is already modifying the physiology and distribution of species. Predictions of changes in species distributions do not take evolutionary mechanisms and biotic interactions into account. Our main objective was to assess the inherent adaptive capacities of tree populations by i) quantifying the phenotypic variations of functional traits with altitude and ii) studying the extent to which these variations are environmentally driven (phenotypic plasticity) and/or genetically fixed (adaptation). The study took place in the French Pyrenees along an altitudinal gradient range of 1500 m corresponding on average to 8°C of thermal amplitude. We focused on two broadleaved species with a wide European distribution (sessile oak and common beech). This gradient was repeated in two parallel valleys, distant from 30 km. Altitudinal trends were investigated for several morphological, physiological and phenological traits in natural conditions (in situ), in a common garden experiment and in reciprocal transplant experiments (RTEs). The phenotypic variability observed in situ showed significant altitudinal trends for all the studied traits and followed similar patterns for both species. We established that together with temperature, it was also necessary to integrate the variations of atmospheric gas partial pressure along the altitudinal gradient. In the common garden experiment, our results showed that the altitudinal gradient induced genetic differentiations for growth, leaf phenology and several morphological and physiological traits. This experiment made it possible to demonstrate, for both species, a weaker effect of genetic variations than in situ observed variations, suggesting a strong effect of the environment on leaf functional traits. A higher intrapopulation than interpopulation genetic variability was also observed for all traits. Finally, the reciprocal transplant experiments highlighted a high magnitude of phenotypic plasticity whatever the trait and the species

Les vins subissent, après la vinification, une étape importante appelée élevage. Pour les vins rouges de qualité, elle se pratique en barriques neuves et usagées, majoritairement d'origine française ; il s'agit de Q. Robur L. Et Q. Petraea Liebl. La qualité du bois de chêne influence la composition et les qualités des vins qui y seront logés. Les principaux paramètres étudiés sont l'ultrastructure du duramen qui conditionne la porosité du bois et donc l'intensité des phénomènes d'oxydoréduction, ainsi que les composés phénoliques et les polysaccharides qui peuvent participer à la couleur et à la saveur des vins. Au cours de l'élevage, le vin subit des aérations provoquant des variations du potentiel d'oxydoréduction à l'origine des modifications de la structure phénolique des vins rouges. La participation des antioxydants et des catalyseurs d'oxydation est également abordée ; leurs impacts sur le vin et leurs modes d'action sont précisés. L'influence des ellagitanins dans les réactions d'oxydoréductions est plus particulièrement étudiée. Il découle de la plupart des résultats des applications technologiques.

La structure, l'organisation et les variations de la famille de l'adn ribosomique 5s nucleaire (adnr 5s) chez deux arbres forestiers sympatriques (chenes pedoncule et sessile) et chez deux arbres forestiers allopatriques (melezes d'europe et du japon). Comme chez la plupart des plantes superieures, cette famille multigenique est organisee en longues series d'unites repetees en tandem qui sont chacune constituee d'un gene 5s tres conserve entre les especes (120 pb) et d'un espaceur intergenique de taille variable. Une seule classe d'unites ( 350 pb) representee par 1000-2000 copies par genome a ete detectee chez les chenes. En revanche, deux classes d'unites tres divergentes, les unes courtes ( 650 pb) et les autres longues ( 870 pb), comportant chacune 1500-3000 copies par genome, ont ete observees chez les melezes. Ces unites courtes et longues alternent majoritairement au sein de series composites dont l'etablissement est sans doute ancien car le meme type d'organisation a ete retrouve chez 4 autres especes de melezes. L'analyse d'un croisement de chenes pedoncules et d'un croisement de melezes d'europe et du japon a montre que les marqueurs fournis par l'adnr 5s presentent generalement un mode d'heredite mendelien gouverne par un unique locus. Dans le cas du chene pedoncule, le locus a pu etre cartographie sur le groupe de liaison g5 correspondant a la paire de chromosomes n o2. Les unites d'adnr 5s evoluent en longueur par duplication en tandem, insertions et deletions surtout localisees dans la zone centrale des espaceurs. Les estimations de diversite nucleotidique intraspecifique des genes 5s (0,005-0,066), des espaceurs de chenes pedoncule et sessile (0,047-0,057), des espaceurs courts (0,098-0,067) ou longs (0,015-0,037) des melezes d'europe et du japon sont comparables a celles obtenues pour les especes herbacees a cycle court. Chez ces dernieres, le niveau de divergence interspecifique des espaceurs est bien correle au polymorphisme intraspecifique.

L’hybridation est un processus aux conséquences diverses sur l’évolution des espèces qui est difficile à étudier lorsque les espèces se distinguent mal au niveau morphologique. Afin de comprendre le rôle de l'hybridation dans l’évolution du complexe d’espèces des chênes blancs européen, nous avons utilisé des outils de la génétique des populations pour quantifier les flux de gènes interspécifiques contemporains et étudier le système de reproduction de quatre espèces. Un protocole d'analyse génétique rapide a été développé et des méthodes d’assignations génétiques, permettant de déterminer l’espèce de chaque arbre et d’identifier les hybrides, ont été testées par simulations. Cette méthode a été appliquée en populations naturelles révélant un pourcentage d'hybrides variant de 10 à 30% en fonction des populations et impliquant tous les couples d'espèces. Nous avons montré que les effectifs des espèces dans les parcelles influencent la dynamique d'hybridation et la directionalité de l'introgression. Nous avons étudié le système de reproduction de ces espèces en croisements contrôlées et en forêt pour expliquer le maintien des espèces malgré la présence de flux de gènes interspécifiques. L'existence de plusieurs barrières reproductives contribue à un isolement partiel des espèces qui dépend principalement de barrières pré-reproductives et prézygotiques. Une analyse de paternité pratiquée sur des descendances récoltées en forêt montre que l'hybridation de première génération est rare mais que ces hybrides F1 sont fertiles et se reproduisent principalement avec l'une des espèces parentales, produisant de nombreux rétrocroisements qui expliquent le fort pourcentage d'hybrides observé dans les populations naturelles étudiées. L'hybridation et l'introgression sont donc des processus à l'œuvre chez les chênes qui contribuent à l'évolution du complexe d'espèces
Hybridisation is a complex process with diverse consequences on species evolution. Hybridisation is difficult to study when species are not clearly morphologically distinguished. Our aim was to study the role of hybridisation in the evolution of the European white oak species complex. We used population genetic tools to quantify contemporary interspecific gene flow and to study the mating system of four oak species. A fast genetic analysis protocol was developed and genetic assignment methods were first tested by simulation and then used to determine the species of each tree and to identify hybrids. These methods revealed that hybrid percentages were between 10 to 30% depending on the natural population studied and that all species pairs were involved. We showed that the census number of species in the stands had an influence on hybridisation dynamics and on introgression direction. We studied the mating system of these species in controlled crosses and in the forest to understand the maintenance of species despite interspecific gene flow. Several reproductive barriers contribute to a partial isolation of species, mostly pre-reproductive and prezygotic. A paternity analysis of maternal progenies sampled in the forest showed that first generation hybridisation was rare but that F1 hybrids were fertile and were mating mostly with one of the two parental species, creating numerous backcrosses that explain the high percentages of hybrids observed in the natural populations studied. Hybridisation and introgression are active processes in oaks and contribute to the evolution of the species complex

Quercus robur L. Et Q. Petraea Liebl, communément appelés chênes sessiles et pédonculés sont utilisés pour la fabrication de fûts de chêne. Dans ce travail, la première étude détaillée des lignanes et triterpenes saponines présents dans le bois de cœur est présentée : le lyoniresinol et son homologue glycosilé ainsi que quatre nouveaux triterpenes (acide 2α,3β,19α-trihydroxyolean-12-ene-24,28-dioique, acide 2α,3β,19α-23-tetrahydroxyolean-12-ene-24,28-dioique, et leurs homologues glycosilés, acide 28-β-D-glucopyranosyl-2α,3β,19α-trihydroxyolean-12-ene-24,28-dioique, acide 28-β-D-glucopyranosyl 2α,3β,19α,23-tetrahydroxyolean-12-ene-24,28-dioique ont été isolés par chromatographie liquide basse et haute pression avec détection UV et spectométrie de masse. Les déterminations structurales ont été effectuées par RMN mono et bi-dimensionnelles, LC/ESI-MS, cristallographie et techniques spectroscopiques classiques. Les triterpenes isolés ont ensuite été identifiés et quantifiés par LC/ESI-MS dans une série d'eaux de vie d'Armagnac et différents échantillons de bois de tonnellerie (Q. Robur, Q. Petraea, Q. Alba) provenant de différentes origines géographiques (Gers, Tronçais, Limousin, Pyrénée, Ukraine, Etats-Unis). Les résultats montrent des concentrations plus importantes en triterpenes dans les Armagnacs du fait de leur affinité pour les solvants organiques. Pour conclure ce travail, l'acide 2α,3β,19α-trihydroxyolean-12-ene-24,28-dioic et le lyoniresinol ont été dégustés dans des solutions modèles proches du vin ou des eaux de vie. Les deux composés présentent des propriétés organoleptiques à la fois amères et astringentes qui dépendent de leur concentration.

Šiame moksliniame darbe nagrinėjama paprastojo (Quercus robur L.) ir bekočio (Q. petraea [Matt.] Liebl.) ąžuolų hibridizacija Trako miške (Alytaus raj.), bei su ja susiję ąžuolų pomiškio plitimo, lapijos nuokritų biocheminės sudėties bei įtakos dirvožemio mikrobiotai procesai. Šis darbas nuo kitų Europoje atliktų tyrimų išsiskiria savo specifika, kadangi tyrimų objektas apima bekočio ąžuolo arealo pakraštį. Nustatyta, kad tarprūšiniai hibridai Trako miške plito greičiau nei bekočiai. Trako miško motinmedžių ir jų palikuonių palyginamoji taksonominė analizė parodė, kad tarprūšinių paprastojo ir bekočio ąžuolų hibridų morfologinių lapų požymių variacija juvenaliniame amžiuje buvo didesnė nei vienos kurios tėvinių rūšių. Molekulinė-genetinė analizė patvirtino rūšinės priklausomybės nustatymo pagal morfologinius lapų požymius tinkamumą ir efektyvumą. Įrodyta, kad hibridizacijos procesams būdingas asimetrinio kryžminimosi pobūdis ir introgresijos procese dalyvauja ribotas individų skaičius. Vyrauja grįžtamasis kryžminimasis su viena iš tėvinių rūšių, šiuo atveju su bekočiu ąžuolu. Didesnė lignino koncentracija paprastojo ąžuolo lapuose sąlygojo mažesnį bakterijų ir mikroorganizmų, ypač mikromicetų, aktyvumą šio ąžuolo rizosferoje. Palyginus su paprastuoju ąžuolu, bekočio ir hibridinių ąžuolų lapų nuokritos ir rizosferos organinės medžiagos buvo intensyviau skaidomos. Todėl šių ąžuolų aplinkoje sąlygos plisti pomiškiui yra palankesnės negu po paprastaisiais ąžuolais.
This study analyzes hybridization of pedunculate (Quercus robur L.) and sessile (Q. petraea [Matt.] Liebl.) oak in forest Trakas (Alytus district), including the following processes related to hybridization: the prevalence of oak undergrowth, leaf litter fall and its biochemical composition, impact on soil microbiota. This study differs from other studies carried out in Europe by its specifics, since the research object is situated at the edge of the natural distribution of sessile oak. It was found the increase of the number of hybrid oaks in the undergrowth. A comparative taxonomic analysis of the parental trees of the Trakas forest showed that the variation of morphological traits of leaves of interspecific hybrids of pedunculate and sessile oaks was higher at juvenile age if compared with any paternal species. Molecular-genetic analysis confirmed suitability and effectiveness of the use of leaf morphological traits for species discrimination. Studies confirmed that hybridization process had a character of asymmetric crossings, a limited number of individuals participate in the introgression process. Backcross with one of the parental species – sessile oak prevails. The leaves litter fall of pedunculate oak was distinguished for a higher content of lignin, which determines decreased activeness of bacteria and, especially, micromicetes in the rhizosphere. The decomposition rate of leaves litter fall and organic compounds in rhizosphere under sessile and hybrid oaks were... [to full text]

Les cervidés ont vu leur abondance et leur distribution spatiale augmenter fortement depuis les dernières décennies, en France, et plus généralement à l’échelle de l’hémisphère Nord. Si ces espèces jouent un rôle clé dans le fonctionnement des écosystèmes forestiers, le niveau actuel des populations compromet le processus de régénération forestière de certaines essences cruciales pour la filière sylvicole telles que les chênes sessile et pédonculé (Quercus robur et Q. petraea). L’objectif de cette thèse est de quantifier et décrire les mécanismes sous-jacent de la contrainte exercée par les cervidés sur la régénération et d’identifier dans quelle mesure certaines opérations sylvicoles (coupe, dégagement et pose d’enclos) influencent cette contrainte. L’analyses de la composition de panses de cerf et de chevreuil sur le site de La Petite Pierre (Vosges) a permis de montrer que les glands de chêne représentaient une ressource significative dans le régime alimentaire de ces deux espèces, mais que leur consommation de gland saturait les années de forte fructification. Par des approches expérimentales, nous avons mis en évidence que l’abroutissement de la pousse apicale réduisait toujours la croissance en hauteur des semis que ce soit en condition de terrain, ou en pépinière, et que ce phénomène s’expliquait par une faible plasticité d’allocation des ressources pour compenser la perte de tissu. L’analyse d’un résultats d’un réseau d’enclos-exclos répartis sur plusieurs sites en France et en Suède a permis de montrer que la coupe d’arbre adulte pour augmenter l’ouverture de la canopée accentuait l’effet négatif des cervidés sur la croissance et la survie de jeunes semis de chêne, via une plus forte fréquentation des cervidés dans les patches de régénération ouverts. Enfin, suite à l’implémentant du processus d’herbivorie dans un modèle de dynamique forestière (bibliothèque Régénération de CAPSIS), j’ai effectué des simulations suggérant que sous une forte pression d’herbivorie, des opérations de dégagement moins fréquentes et maintenant des espèces accompagnatrices appétentes comme le charme permettrait de réduire l’influence négative des cervidés sur la croissance du chêne. En conclusion, les résultats de cette thèse étayent l’hypothèse que les cervidés représentent une contrainte significative pour le processus de régénération du chêne, mais suggère qu’une gestion de la végétation de sous-bois adaptée permettrait de réduire cette contrainte et de se rapprocher d’un équilibre plus durable entre faune sauvage et activités sylvicoles
The abundance and spatial distribution of cervids have drastically increased in France, and more generally in the Northern hemisphere over the last decades. These species play a crucial part in the functioning of forest ecosystems, but the current level of their populations compromises the process of forest regeneration for many tree species of crucial importance such as pedunculate and sessile oak (Quercus robur et Q. petraea). The objectives of this thesis are to quantify and unravel the mechanisms underlying the constraint exerted by cervids on oak regeneration through the consumption of acorns, of oak saplings and of admixed understory species, and (ii) to identify how specific forest management operations (i.e. fencing, felling, and clearing) can limit or enhance this constraint. The analysis of a long-term dataset of red and roe deer rumen content sampled in the study site of La Petite Pierre (Northeastern France) showed that acorns represented a significant resource in the diet of these two species, but that their acorn consumption saturated years of high fructification. Using experimental approaches, we showed that simulated deer browsing on the apical shoot systematically reduced oak sapling height growth both in situ and ex situ, and this was explained by a relatively poor plasticity in resource allocation following browsing to compensate for the loss of tissues. The analysis of a network of fenced-unfenced plots located in several sites in France and in Sweden showed that felling to increase canopy openness enhanced the negative effect of cervids on oak sapling growth and survival through a higher frequentation of cervids under open canopies. Lastly, after implementing the process of herbivory in a forest dynamic model (i.e. Regeneration library of CAPSIS modelling tool), I conducted simulations that suggested that under a high browsing pressure, less frequent clearing operations maintaining highly palatable sapling species such as hornbeam could reduce the negative influence of cervids on oak regeneration. To conclude, this thesis results confirm that cervids exert a significant constraint on the process of oak regeneration, but also suggest that adapted management of the understory vegetation could reduce this constraint and contribute to restore a balance between wildlife and silvicultural activities

The sessile oak Quercus petraea is widespread in Central Europe. The populations in the NE Iberian Peninsula are at the southernmost limit of the species range, in the most Mediterranean-type conditions and at the xeric limit. The results of study show that the community species composition has been altered since the second half of the 20th century, but in slightly different ways in each region. The sessile oak forest is recovering from the change in forest use, and the Montseny Massif is the best example of this dynamic. For some oak forests, however, such as those in the Montnegre natural park, climate change poses an uncertain future. For this reason, it is important to take advantage of natural refuges of these species as reservoirs and places where the habitat can be preserved
El roure de fulla gran Quercus petraea és àmpliament present a centre Europa. Les poblacions del NE de la Península Ibèrica es trobarien al seu límit meridional de distribució i les de condicions més mediterrànies en el xeric limit per aquesta espècie. Els resultats de la tesi, mostren que la comunitat ha canviat la seva composició d’espècies des de la segona meitat del s. XX, però de forma sensiblement diferent segons cada regió. La dinàmica de les rouredes de roure de fulla gran és, doncs, la de recuperació del canvi dels usos del bosc, i el Montseny és bon exemple d’aquest procés; però, en canvi, per algunes rouredes com les del Montnegre, el canvi climàtic presenta un futur incert. Per aquest motiu és important aprofitar les localitats que es troben en refugis naturals com a reservoris i punts on poder conservar aquest hàbitat

Des jeunes plants de chêne sessile ont été cultivés en situation de compétition pour l'eau avec deux graminées forestières, l'agrostis stolonifère et la canche cespiteuse. L'environnement des chênes était déterminé par l'accompagnement végétal (agrostis semé en plein, canche semée en plein ou bien sol nu) et par le niveau hydrique (irrigation régulière: sol maintenu à la capacité au champ, ou bien sécheresse saisonnière: arrêt total des apports en eau pendant les mois de juillet et aout). Le démarrage de la canche au printemps était plus précoce. Pendant l'été, en conditions irriguées l'agrostis a eu une croissance plus forte que la canche et, dans les traitements secs, a montré une reprise de croissance âpres reirrigation beaucoup plus importante. L'évapotranspiration des tapis de graminées était identique pour les deux espèces. Le potentiel hydrique du sol sous les deux graminées a atteint 2,5 mpa après deux mois de desséchement, contre 0,7 mpa sous sol désherbé. La photosynthèse et la conductance stomatique des chênes de l'ensemble des modalités irriguées étaient similaires. Pour les chênes de traitements secs, elles étaient fortement réduites des que le desséchement devenait important. Après trois ans, la biomasse totale des plants était 5 fois plus élevée pour les chênes en sol nu que pour les enherbés. Au sein des modalités enherbées, la biomasse des plants irrigués était 2 fois plus élevée que celle des plants secs, et celle des plants dans l'agrostis 1,6 fois plus que celle des plants dans la canche. Le nombre de vagues de croissance effectuées, le nombre de pousses élaborées pendant chaque vague, ainsi que la longueur des pousses ont été également réduits. La relation allométrique existant entre la biomasse aérienne et souterraine n'a pas été modifiée. La présence des graminées a exercé pendant la période d'installation des plants un fort effet dépressif sur leur croissance, qui semble indépendant de la compétition pour l'eau. En revanche, une fois les plants installés, les deux graminées n'ont eu une influence sur les plants que par l'intermédiaire de la compétition pour l'eau

Die Trauben-Eiche (Quercus petraea [MATT.] LIEBL.) ist ökologisch wie ökonomisch eine prägende Baumart im nordostdeutschen Tiefland. Seit längerer Zeit haben jedoch lokal bis regional drastische Vitalitätseinbußen zu Diskussionen um ihre Verwendbarkeit für den Wald der Zukunft geführt. Vor dem Hintergrund fortschreitender Veränderungen des Klimas stellen sich Fragen nach der Anpassungsfähigkeit der Baumart im Sinne der Überlebensfähigkeit, nach den Beziehungen zwischen Vitalitätszustand und Wuchsverhalten sowie nach möglichen Entwicklungstendenzen dieser Parameter. Die vorliegende Arbeit untersucht die Zusammenhänge zwischen Vitalität und Zuwachs sowie die Effekte der Witterung auf die Jahrringbreite als wesentlichem Vitalitätsindikator. Die retrospektive Analyse dieser Beziehungen dient dazu, das mögliche Verhalten des Witterungs-Zuwachs-Komplexes in der Zukunft abzuschätzen und damit die Risiken einer forstlichen Schwerpunktsetzung auf die Trauben-Eiche in Nordostdeutschland genauer zu fassen. Die Untersuchungen fußen auf zwei Versuchsflächen-Sets. Die Kernflächen K1-K5 umfassen fünf Mischbestände aus Trauben-Eichen und Kiefern (Pinus sylvestris L.) entlang eines Gradienten von Sachsen-Anhalt bis Ostpolen im Altern von etwa 110-150 Jahren auf Standorten mittlerer Nährkraft und durchschnittlicher Wasserversorgung. Dieses Set wird erweitert durch 20 Zusatzflächen im Osten bis Süden des Landes Brandenburg, ebenfalls zum größten Teil in Mischbeständen mit Kiefer. Neben den ertragskundlichen Basisaufnahmen wurden auf den Versuchsflächen Bohrkerne an Stichproben des herrschenden Bestandes entnommen. Zu allen Flächen liegen die Angaben der forstlichen Standortkartierung über die Nährkraftstufe und die Wasserversorgung sowie Zeitreihen von Tagesmitteltemperaturen und Niederschlagstagessummen vor. Als Szenariodaten werden die Medianläufe des 2-Kelvin-Szenarios mit dem Regionalisierungsmodell STAR 2 auf Grundlage des SRES-A1B-Szenarios verwendet. Zur Einschätzung der Vitalität der Trauben-Eichen in den Untersuchungsbeständen wurde 2006-2011 der prozentuale Laubverlust im Sommerzustand nach dem Standard der Waldzustandserhebungen erfasst (EICHHORN et al. 2006). Parallel wurde der Kronenzustand im Winter nach dem Schema von KÖRVER et al. (1999) beurteilt. Als Indikatoren für die Vitalität der Trauben-Eichen standen die Jahrringbreite und die Zuwachsrate ("Jahrringindex") im Mittelpunkt der Untersuchungen. Für die Zeitreihen der Jahrringbreite wurden die Parameter Autokorrelation und Sensitivität für die gesamte Zeitreihe sowie als gleitende Mittel hergeleitet und interpretiert. Im Programmpaket "CLIMTREG" (BECK et al. 2013) erfolgten anschließend die Trendeliminierung und die AR(1)-Modellierung zur Entfernung autokorrelativer Effekte aus den baumspezifischen Jahrringindex-Zeitreihen. Die Identifikation von Weiserjahren stützte sich auf die Verteilungsparameter Mittelwert und Standardabweichung der Einzelbaum-Jahrringindizes pro Jahr. Aus den individuellen Zeitreihen des Jahrringindexes wurde die mittlere bestandesbezogene Index-Zeitreihe (= Chronologie) errechnet. Zur Quantifizierung der Witterungs-Zuwachs-Beziehungen wurden die Analyse-Tools CLIMTREG (mit tagesgenauer Auflösung) sowie "bootRes" für R (monatliche Auflösung; ZANG & BIONDI 2012) verwendet, in die Daten der jeweils nächstliegenden Wetterstationen sowie Zeitreihen des mittleren Jahrringindexes eingesteuert wurden. Die Auswertungen zeigten, dass sich im Untersuchungszeitraum 2006-2011 Belaubungsgrad und Kronenstruktur für die Mehrzahl der untersuchten Bäume deutlich verbessert haben. Mit dem relativen Kreisflächenzuwachs ist die Kronenstruktur (hochsignifikant) über alle Kernflächen hinweg straffer positiv korreliert als der Laubverlust (nicht signifikant). Bei gleichem BHD sind größere Kronenflächen sowohl mit besseren Kronenstrukturwerten als auch mit einem geringeren Laubverlust gekoppelt. Der jährliche Radialzuwachs nimmt im Mittel der Kernflächen seit mehreren Jahrzehnten zu. Auf den Zusatzflächen liegen die mittleren Jahrringbreiten etwa auf Ertragstafelniveau (ERTELD 1963). Die absolut und relativ höchsten Zuwächse 2006-2011 zeigten die polnischen Kernflächen. Die Korrelationen der Jahrringindizes (JRI) mit dem Niederschlag sind etwas straffer als mit der Temperatur, aber nur selten signifikant. Die für die Vegetationsperiode berechneten Korrelationskoeffizienten sind in keinem Fall höher als die für das Gesamtjahr ermittelten. Bei der Prüfung dendroklimatologischer Zusammenhänge auf Monatsebene mit bootRes zeigen die Flächen K1 und K3 ein ähnliches Bild: Höhere Jahrringindizes sind mit überdurchschnittlichen Niederschlägen vor allem in den Wintermonaten sowie im Spätsommer bis Frühherbst des Wuchsjahres gekoppelt. Auf den übrigen Kernflächen sind die Zusammenhänge im Vergleich weniger straff. Zwischen herrschendem und beherrschtem Bestand gibt es kaum Unterschiede in der Reaktion des Jahrringindex auf die Witterung. Die Beziehungen zu den Mitteltemperaturen sind etwas schwächer ausgeprägt. Auf allen Flächen sind vorrangig kühle Spätfrühlings- und Frühsommermonate mit überdurchschnittlichen Jahrringindizes verbunden. Analysen durch moving windows zeigen für einige Flächen im Lauf der Zeit zunehmende Korrelationen zwischen Witterung und Jahrringindex. In Zusammenfassung aller Flächen ergeben sich für die zweite Hälfte der Untersuchungsperiode deutlich mehr signifikante Zusammenhänge als in der ersten. Nach den Auswertungen mit CLIMTREG führen fast überall hohe Niederschläge bei niedrigen Temperaturen im Hochsommer des Vorjahres zu überdurchschnittlichen Zuwachsraten. Außerdem fördern erhöhte Niederschlagsmengen von Ende November bis in den Februar, zum Teil auch höhere Temperaturen, die Jahrringbildung. Das dritte auffällige Intervall ist die Zeit von Anfang April bis Mitte Juli mit höheren Zuwachsraten bei niedrigen Temperaturen und überdurchschnittlichen Niederschlägen. Die Modellierung von Jahrringindex-Zeitreihen für den Szenariozeitraum 2001-2055 auf Basis unterschiedlicher Kalibrierungszeiträume ergibt in den meisten Fällen die höchsten mittleren Jahrringindizes (JRI) für das mit der zweiten Hälfte des Gesamtuntersuchungsintervalls 1951-2006 parametrisierte Modell. Im Vergleich unterschiedlicher Kalibrierungszeiträume verändern die von CLIMTREG identifizierten zuwachswirksamen Zeiträume in der Regel weder ihre Lage noch ihre Länge in wesentlichem Ausmaß. Auffällig ist jedoch, dass die Richtung der Zusammenhänge in der jüngeren Vergangenheit uneinheitlicher wird. Auf Basis der Untersuchungsergebnisse leitet die Studie Chancen und Risiken ab, die für die Trauben-Eiche unter dem Einfluss des genutzten Witterungsszenarios im Untersuchungsgebiet maßgeblich sind. Die Handlungsoptionen zum Stärken der Anpassungsfähigkeit umfassen im Wesentlichen die Steuerung der negativen und positiven Einflüsse, die dem menschlichen Einfluss zugänglich sind. Dazu gehört die Förderung der individuellen Vitalität und Elastizität durch optimal entwickelte Kronen und Wurzelsysteme. Die Mischung mit anderen Baumarten steigert die Bestandesstabilität, wobei die relative Konkurrenzschwäche der Eiche zu berücksichtigen ist. Verjüngungsmaßnahmen sollten auf die Erhaltung und Steigerung der genetischen Vielfalt ausgerichtet sein und Individuen mit überdurchschnittlicher Vitalität besonders fördern. Die Konkurrenz um Wasser kann – unter Beachtung des Risikos zusätzlicher Verdunstung –durch geringere Bestandesdichten reduziert werden. Die größten Erfolgsaussichten für diese Aktivitäten bestehen auf Standorten höherer Wasserspeicherkapazität und Nährkraft. Ein angepasstes Monitoring sollte Bedrohungen zum Beispiel durch Insektenmassenvermehrungen rechtzeitig erkennen, gegen die alle Bekämpfungsmöglichkeiten auszuschöpfen sind. Auf gesellschaftlicher Ebene ist eine umfassende Diskussion zu den Zielen und Methoden der Waldbewirtschaftung zu führen, um eine höhere Wertschätzung und Langfristigkeit gezielter Eichenförderung zu erreichen
Sessile oak (Quercus petraea [MATT.] LIEBL.) is an important tree species in the northeastern lowlands of Germany. The widespread introduction of the species into mature Scots pine (Pinus sylvestris L.) stands as a means of ecological forest conversion has further enhanced its relevance in forest science and management. For a few decades, however, increasing numbers of trees and stands showing a severe decline in vitality have led to critical discussions on the possible role of oaks in today's forest development strategies. The adaptive capacity of Sessile oak will be further challenged by climate change in the future. In this context, more information is needed on the relations between the vitality status and growth, including the development of these relations in the next decades. Thus, the study investigates the dependencies between annual radial increment in Quercus petraea (measured as tree-ring width, TRW) and individual-tree vitality as well as the effects of climatic variables on TRW on different temporal scales. Investigations were carried out using two sets of trial plots. The core plot sequence K1-K5 comprises five mature mixed stands of Sessile oak with Scots pine along a gradient from Saxony-Anhalt to eastern Poland. Trees are 110-150 years old and grow on sandy and partly podsolic cambisols with average water supply. A set of 20 additional plots was established in mixed oak-pine stands in Brandenburg. In addition to growth and yield data for the whole plot, increment cores were extracted from a representative sample of 20 trees per plot. Time series data of local daily mean temperatures and daily precipitation sum were provided by the Potsdam-Institute for Climate Impact Research. Data for 2007-2060 come from the median scenario of the regional climate model "STAR 2" based on the SRES-scenario A1B and assumes an increase in temperature of two Kelvin until 2060. Individual vitality was recorded from 2006 to 2011on the core plots (i) according to the European standard method for the assessment of crown condition based on defoliation percentages in summer (EICHHORN et al. 2006) and (ii) following the approach by KÖRVER et al. (1999) for crown structure classification in winter. Both methods were applied to all dominant and co-dominant oaks in the five subsequent years. Trees on the additional plots were assessed only once. Because they are regarded a reliable indicator of tree vitality, annual radial increment as expressed in tree-ring width (TRW) and the resulting growth rate (tree-ring index) are at the center of the analyses. For TRW time series the parameters autocorrelation and sensitivity were calculated both for the whole investigation period and as floating means ("moving windows"). The program "CLIMTREG" (BECK et al. 2013) was applied to eliminate long-term trends in individual TRW series by means of cubic spline functions and to minimize auto-correlation within the resulting TRI time series. Pointer years were identified on the basis of the mean and standard deviation of annual TRI distributions. Plot-specific "chronologies" were calculated as arithmetic means of all "typical" tree-specific TRI series per plot. To analyze the relations between climate and growth, the programs CLIMTREG (for daily climate data resolution) and "bootRes" for R (monthly resolution; ZANG & BIONDI 2012) were applied to local climate data and the TRI chronologies. The repeated assessments show that during the interval 2006-2011 crown condition as expressed in summer foliage as well as in crown structure has improved considerably. Crown structure values are correlated more closely to individual basal area increment than defoliation percentages. At the same DBH, trees with larger crowns exhibit a significantly better crown structure and less defoliation. Annual radial increment has been increasing on the core plots over the past decades, thus the increment level of the dominant trees is on average slightly higher than that of the first yield class in the table by ERTELD (1963). On the additional plots, mean TRW is parallel to yield table values but shows a slowly decreasing trend in a number of stands. The two core plots in Poland exhibited the highest radial increments 2006-2011, both absolutely and relatively. On the annual level, TRI time series are correlated more closely to precipitation sums than to annual mean temperatures. Except for one of the additional plots, the respective correlation coefficients are statistically insignificant. Correlations did not increase when climate parameters were calculated exclusively for the vegetation period instead of the whole year. According to dendroclimatological analyses on the monthly scale with bootRes, trees on core plots K1 and K3 respond almost similarly to climatic influences: High TRI values are related to above-average precipitation mainly during the winter months, as well as in late summer and early fall of the year of growth. On the other core plots, dependencies are less clear. The relations of TRI to monthly temperature are weaker than those to precipitation with the same ranking of plots regarding their sensitivity. The most favorable influence on TRI is exerted by cool spring to early summer months in the year of growth. Correlation patterns are very similar for both dominant and suppressed trees. Separate analyses of the first and the last half of the investigated interval show that the strength of correlations between TRI and climatic variables has been increasing over the past decades. When summarized over all plots, there were distinctly more significant correlation coefficients in the period from 1984-2006 than from 1951-1983. The analyses using CLIMTREG showed that high summer precipitation in the preceding year clearly promotes above-average TRI values. Another conspicuous climate-influenced time period ranges from late November to February with positive correlations both to precipitation and to temperature (at least partly). The third important period for TRI in most trees on the core plots starts in early April and lasts until Mid-July. During this time, high TRI values are correlated with low temperatures and high precipitation. For most of the plots, the average modeled TRI is higher if the second half of the data interval 1951-2006 is used for calibration rather than the entire interval or its first half. The results of the models based on different calibration periods do not differ very much in terms of the identified variables (i.e. length of influential period and type of climatic parameter). However, the direction of correlations becomes more variable in the more recent past. The results of this study are summarized in a number of risks and opportunities regarding future vitality and growth of Sessile oak under regional conditions. Finally, several options of silvicultural management to support vitality and growth of the species are recommended. These consist basically in promoting favorable conditions and limiting negative influences. A large crown with dense foliage and a well-developed root system are crucial conditions for individual vitality which should be strengthened for instance by reducing stand densities at an early age. Mixed stands have a higher stability towards disturbances and provide more diverse habitats for natural antagonists against defoliators. The relatively weak competitiveness of oaks should be taken into account when advocating mixed stands. Regeneration activities should enhance genetic diversity, promote phenotypes with above-average vitality, and accelerate the adaptation of the species by "assisted migration" of drought-tolerant provenances. Competition for water may be eased by lower stand densities. However, the canopy should be kept sufficiently closed to prevent excessive growth of ground vegetation or increased evapotranspiration. An adapted system to monitor forest growth and vitality should be used to technically assist the species in counteracting major insect outbreaks and other severe biotic risks as early as possible. On a more general level, productive discussions are needed between all stakeholders, interest groups, and the public on the social and political role of forests and the required level of management. This should lead to a stable social and political appreciation of forestry and provide the resources and staff necessary to cope with an uncertain future

L'objectif de cette étude est d'estimer et de préciser la qualité du bois du chêne pédonculé (Quercus robur) et du chêne rouvre ou sessile (Quercus petraea) qui constituent une ressource en bois feuillu d'une importance économique considérable, notamment pour leur aptitude à être utilisés en bois de tonnellerie. Dans les vingt dernières années, il a été constaté que : - La demande annuelle de grumes de chênes français pour la fabrication de merrain avait augmenté régulièrement pour atteindre 320 000 m3 en 2002, soit près de 10% de la récolte totale en chêne français, soit une fabrication de 650 000 fûts d'une capacité de 228 litres qui se commercialisent à un prix unitaire de 500