Rozprawy doktorskie na temat „Évolution des archées”

Les réarrangements permettent une évolution rapide du génome par l’acquisition de séquences codantes exogènes, la perte de fonctions non-essentielles ou la création de nouvelles organisations génomiques. Différents mécanismes de réarrangements impliquant des éléments génétiques mobiles (EGM) ont été identifiés chez les archées, les bactéries et les eucaryotes. En revanche, on ignore l’origine des nombreuses inversions génomiques détectées pour les espèces du genre archéen Thermococcus. Mes travaux de thèse visent à améliorer la compréhension de l’évolution génomique chez les Thermococcales à travers l’étude de deux familles d’EGM : les familles de plasmides pTN3 et pT26-2. Plus précisément, je me suis intéressée aux recombinases à tyrosine (ou intégrases) que ces plasmides encodent et qui permettent leur intégration dans le chromosome de l’hôte. J’ai montré que l’intégrase plasmidique Intᵖᵀᴺ³ est responsable d’inversions dans le chromosome de son hôte Thermococcus nautili grâce à une activité catalytique inédite de recombinaison homologue. J’ai par la suite caractérisé deux autres intégrases de Thermococcales reliés phylogénétiquement à Intᵖᵀᴺ³ dont seulement une présente une activité de recombinaison homologue. La comparaison de leurs séquences primaires et la résolution de la structure de Intᵖᵀᴺ³ vont maintenant éclairer les déterminants génétiques responsables de la spécificité de site et de l’activité de recombinaison homologue. Les trois intégrases appartiennent à une classe de recombinases spécifique des archées qui catalyse une intégration suicidaire. Lors de l’intégration, le gène de l’intégrase est fragmenté et probablement désactivé. L’EGM intégré se retrouve piégé dans le chromosome. Les avantages évolutifs d’une telle activité suicidaire restent pour l’instant mystérieux. J’ai identifié 62 intégrases hyperthermophiles suicidaires et reconstruit leur histoire évolutive. Ces intégrases sont très prévalentes et recrutées par différents EGM. De plus, j’ai montré que l’une de ces intégrases présente in vitro une activité de recombinaison site-spécifique à des températures proches de l’ébullition de l’eau, représentant un avantage dans les environnements hyperthermophiles
Genomes rapidly evolve through rearrangements that can generate new genome organizations or lead to the acquisition of foreign coding sequences or the loss of non-essential functions. Several mechanisms of rearrangement were uncovered for Archaea, Bacteria and Eukaryotes that involve mobile genetic elements (MGE). Species from the archaeal genera Thermococcus present numerous genomic inversions but none of the previously known inversion drivers. To better understand the genomic evolution of Thermococcales, I investigated two of their MGE families: the pTN3 and pT26-2 plasmid families. Specifically, I focused on the tyrosine recombinases (or integrase) that these plasmids encode and that catalyze their site-specific integration in the host chromosome. I demonstrated that the plasmidic integrase Intᵖᵀᴺ³ is responsible for chromosomal inversions in the host Thermococcus nautili through an unprecedented homologous recombination catalytic activity. I also characterized two other related Thermococcus integrases and only one catalyzes homologous recombination. The structure resolution of Intᵖᵀᴺ³ and primary sequence comparisons will now provide clues about the genetic determinants of site specificity and of the homologous recombination activity. The three integrases all belong to an archaeal-specific class of integrases that catalyzes a suicidal integration. The integrase gene is partitioned and presumably inactivated upon integration. The integrated MGE is then trapped into the chromosome. The evolutionary benefits of this suicide activity are puzzling. I identified 62 related suicidal hyperthermophilic integrases and reconstructed their evolutionary history. They are highly prevalent and recruited by diverse MGE. I also showed that one of these integrases can catalyze in vitro site-specific recombination at near boiling water temperature, representing an advantage in hyperthermophilic environments

L'explosion des données de séquençage a permis de résoudre la plupart des relations phylogénétiques chez les archées. Néanmoins, de nombreuses questions restent à résoudre à l'échelle du domaine des archées et à l'échelle des trois domaines du vivant. Parmi elles, les relations phylogénétiques au sein du cluster II, notamment la position des archées halophiles extrêmes qui ont été placées à différentes positions dans l'arbre en fonction des marqueurs et des modèles de reconstruction utilisés, ainsi que la position de la racine des archées et la position des eucaryotes à la lumière des lignées d'archées nouvellement séquencées. Au cours de ma thèse, j'ai contribué à (i) affiner la phylogénie du domaine des Archaea en se concentrant sur les relations phylogénétiques au sein du cluster II, en particulier les positions des lignées halophiles extrêmes par rapport aux méthanogènes à travers des analyses dédiées à cette partie spécifique de l'arbre, et (ii) établir une phylogénie globale des archées afin de comprendre leur histoire évolutive ancienne et leur lien avec les eucaryotes à travers une analyse phylogénomique en deux étapes à l'échelle des trois domaines du vivant. D'abord, en utilisant des approches de génomique comparée sur 155 génomes complets appartenant aux Halobacteria, Nanohaloarchaea, méthanogènes de classe II, Archaeoglobales et Diaforarchaea, j'ai identifié 258 protéines portant un signal phylogénétique fiable pour étudier les relations de parente au sein du cluster II. En combinant différentes approches limitant l'impact du signal non phylogénétique sur l'inférence phylogénétique (comme la méthode Slow-Fast et le recodage des acides aminés), j'ai montré que les Nanohaloarchaea branchent avec les Methanocellales et les Halobacteria branchent avec les Methanomicrobiales. Ce jeu de données a ensuite été utilisé pour étudier la position d'une troisième lignée halophile extrême, les Methanonatronarchaeia, qui se positionnent entre les Archaeoglobales et les Diaforarchaea. Ces résultats suggèrent que l'adaptation à la salinité extrême serait apparue au moins trois fois de manière indépendante chez les archées et que les similitudes phénotypiques observées chez les Nanohaloarchaea, Halobacteria et Methanonatronarchaeia résulteraient d'une convergence évolutive, éventuellement accompagnée de transferts de gènes horizontaux. Enfin, ces résultats suggèrent que le groupement basal des Nanohaloarchaea avec d'autres lignées des DPANN serait la conséquence d'un artefact de reconstruction. Pour la deuxième partie de ma thèse, j'ai appliqué une stratégie consistant à analyser séparément les trois domaines du vivant considérés deux à deux, en mettant à jour 72 familles protéiques précédemment identifiées par Raymann et ses collègues (2015) pour inclure toutes les nouvelles lignées d'archées séquencées depuis la publication de cette étude comme les Asgard, les DPANN, les Stygia, les Acherontia, etc. Au total, mon échantillonnage taxonomique comprend 435 archées, 18 eucaryotes et 67 bactéries. Les résultats des analyses par la méthode Slow-Fast soutiennent une racine des Archaea située entre le superphylum basal des DPANN et le reste des archées séparées en deux groupes monophylétiques : les cluster I et cluster II, comme décrits par Raymann et ses collègues (2015), et montrent que la monophylie des Euryarchaeota est liée aux positions évoluant vite. Mes résultats placent les eucaryotes en tant que groupe frère du superphylum des TACK et montrent que leur regroupement avec les Asgard est lié aux positions évoluant vite. Ces résultats ont des implications majeures sur les inférences de la nature du dernier ancêtre commun des archées et sur l'histoire évolutive de ce domaine qui a conduit à l'apparition de la première cellule eucaryote
The burst of sequencing data has helped disentangling most of the phylogenetic relationships in Archaea. Nevertheless, many questions remain to be addressed both at the level of the archaeal domain and at the level of the three domains of life. Among them, the phylogenetic relationships inside the cluster II, in particular the position of extreme halophilic archaeal lineages relatively to the methanogens which have been placed at different positions in the tree based on the different markers and reconstruction models used, as well as the position of the root of the Archaea and the position of the eukaryotes in the light of the newly sequenced archaeal lineages. During my thesis, I have contributed to (i) refine the phylogeny of the archaeal domain by focusing on the phylogenetic relationships among the cluster II Archaea, in particular the positions of the extreme halophilic lineages through dedicated analyses focusing on this specific part of the archaeal tree, and (ii) establish a global phylogeny of the Archaea to understand their early evolutionary history and their link with the eukaryotes through a large-scale two-step phylogenomic analysis at the level of the three domains of life. First, using comparative genomics approaches on 155 complete genomes belonging to the Halobacteria, Nanohaloarchaea, methanogens class II, Archaeoglobales, and Diaforarchaea, I have identified 258 proteins carrying a reliable phylogenetic signal to investigate the position of the extreme halophilic lineages in Archaea. By combining different approaches limiting the impact of non-phylogenetic signal on phylogenetic inference (like the Slow Fast method and the recoding of amino acids), I showed that the Nanohaloarchaea branch with Methanocellales, and Halobacteria branch with Methanomicrobiales. This dataset has been subsequently used to investigate the position of a third extreme halophilic lineage, the Methanonatronarchaeia, which I showed to branch in between the Archaeoglobales and Diaforarchaea. These results suggest that adaption to high salinity emerged at least three times independently in Archaea, and that the phenotypic similarities observed in Nanohaloarchaea, Halobacteria, and Methanonatronarchaeia likely result from convergent evolution, possibly accompanied by horizontal gene transfers. Finally, these results suggest that the basal grouping of Nanohaloarchaea with other DPANN lineages is likely the consequence of a tree reconstruction artefact. For the second part of my thesis, I have applied a strategy consisting in separately analyzing the three domains of life two by two, by updating 72 protein families previously identified by Raymann and colleagues (2015) to include all novel archaeal lineages that were sequenced since the publication of this study like the Asgard, the DPANN, the Stygia, the Acherontia, etc. In total, my taxonomic sampling includes 435 archaea, 18 eukaryotes, and 67 bacteria. The results of the Slow-Fast method supported a root of the Archaea lying between a basal DPANN superphylum and the rest of the Archaea separated into two monophyletic groups: the cluster I and cluster II as described by Raymann and colleagues (2015), and showed that the monophyly of the Euryarchaeota is supported only by the fast-evolving sites. My results also placed the eukaryotes as the sister group to the TACK superphylum and showed that their sister grouping with the Asgard is linked to the fast-evolving sites. These results have major implications on the inferences of the nature of the last common archaeal ancestor and the subsequent evolutionary history of this domain that led to the rise of the first eukaryotic cell

Il est largement accepté qu'il existe une relation évolutive entre Archées et Eucaryotes, mais la nature exacte de cette relation reste vivement débattue. Au cours de cette thèse, je me suis servie de la grande quantité de données génomiques disponibles pour étudier ce problème à travers deux approches phylogénomiques complémentaires : (i) l'analyse d'un système cellulaire archéen particulier possédant une relation évolutive avec les eucaryotes, et (ii) une analyse phylogénomique à large échelle étendue aux trois domaines du vivant. Dans la première étude, j'ai conduit une analyse détaillée d'un système cellulaire possédant un lien entre Archées et Eucaryotes, la réplication de l'ADN. J'ai réalisé une analyse phylogénomique exhaustive des composants de la réplication de l'ADN chez tous les génomes complets d'archées. Cela m'a permis de les classer précisément en terme d'orthologie, de paralogie, de transferts horizontaux de gènes, et de copies issues d'éléments mobiles. Mes résultats fournissent un panorama complet de la diversité de la réplication de l'ADN parmi les différentes lignées, and m'ont permis d'inférer l'existence d'une machinerie de réplication de l'ADN de type moderne chez le dernier ancêtre commun archéen. J'ai ainsi été capable de clarifier l'histoire évolutive qui a forgée cette machinerie cellulaire clef au cours de la diversification des archées. Mon étude m'a permis de mettre en avant un nouveau jeu de marqueurs porteurs d'information sur les relations évolutives, non encore résolues, des différentes archées. De plus, j'ai analysé, pour la première fois, le signal phylogénétique porté pour les composants de la réplication de l'ADN. Ce signal est fortement en accord avec celui porté par deux autres machineries informationnelles clefs, la traduction et la transcription, renforçant ainsi l'existence d'un arbre archéen robuste. Enfin, la plupart des composants inférés comme étant présents chez l'ancêtre archéen sont partagés avec les eucaryotes, permettant de discuter des relations évolutives entre Archées et Eucaryotes
It is widely accepted that there exist an evolutionary relationship between Archaea and Eukaryotes, but the exact nature of this relationship is hotly debated. In this thesis I have taken advantage of the large available genomic data to investigate the issue through two complementary phylogenomic approaches: (i) the analysis of a specific archaeal cellular system with an evolutionary link to eukaryotes, and (ii) a large-scale phylogenomic analysis at the level of the three domains of life. In the first study, I carried out a detailed analysis of a cellular system with an evolutionary link between Archaea and Eukaryotes, DNA replication. I performed an exhaustive phylogenomic analysis of the components of DNA replication in all complete archaeal genomes. This allowed me to accurately assign them in terms of orthology, paralogy, horizontal gene transfers, and copies originating from mobile elements. My results provide a full picture of the diversity of DNA replication among different lineages, and allowed me to infer the presence of a modern-type DNA replication machinery in the last archaeal common ancestor. I was able to clarify the evolutionary history that shaped this key cellular machinery during archaeal diversification. My study allowed me to highlight a new set of markers that provide information on yet unclear evolutionary relationships within archaea. In addition, I analyzed, for the first time, the phylogenetic signal carried by DNA replication components. This is highly consistent with that harbored by two other key informational machineries, translation and transcription, strengthening the existence of a robust organismal tree for the Archaea. Finally, most of the components inferred to have been present in the archaeal ancestor are shared with eukaryotes, allowing discussion on the evolutionary relationships between Archaea and Eukaryotes

Il est largement accepté qu'il existe une relation évolutive entre Archées et Eucaryotes, mais la nature exacte de cette relation reste vivement débattue. Au cours de cette thèse, je me suis servie de la grande quantité de données génomiques disponibles pour étudier ce problème à travers deux approches phylogénomiques complémentaires : (i) l'analyse d'un système cellulaire archéen particulier possédant une relation évolutive avec les eucaryotes, et (ii) une analyse phylogénomique à large échelle étendue aux trois domaines du vivant. Dans la première étude, j'ai conduit une analyse détaillée d'un système cellulaire possédant un lien entre Archées et Eucaryotes, la réplication de l'ADN. J'ai réalisé une analyse phylogénomique exhaustive des composants de la réplication de l'ADN chez tous les génomes complets d'archées. Cela m'a permis de les classer précisément en terme d'orthologie, de paralogie, de transferts horizontaux de gènes, et de copies issues d'éléments mobiles. Mes résultats fournissent un panorama complet de la diversité de la réplication de l'ADN parmi les différentes lignées, and m'ont permis d'inférer l'existence d'une machinerie de réplication de l'ADN de type moderne chez le dernier ancêtre commun archéen. J'ai ainsi été capable de clarifier l'histoire évolutive qui a forgée cette machinerie cellulaire clef au cours de la diversification des archées. Mon étude m'a permis de mettre en avant un nouveau jeu de marqueurs porteurs d'information sur les relations évolutives, non encore résolues, des différentes archées. De plus, j'ai analysé, pour la première fois, le signal phylogénétique porté pour les composants de la réplication de l'ADN. Ce signal est fortement en accord avec celui porté par deux autres machineries informationnelles clefs, la traduction et la transcription, renforçant ainsi l'existence d'un arbre archéen robuste. Enfin, la plupart des composants inférés comme étant présents chez l'ancêtre archéen sont partagés avec les eucaryotes, permettant de discuter des relations évolutives entre Archées et Eucaryotes
It is widely accepted that there exist an evolutionary relationship between Archaea and Eukaryotes, but the exact nature of this relationship is hotly debated. In this thesis I have taken advantage of the large available genomic data to investigate the issue through two complementary phylogenomic approaches: (i) the analysis of a specific archaeal cellular system with an evolutionary link to eukaryotes, and (ii) a large-scale phylogenomic analysis at the level of the three domains of life. In the first study, I carried out a detailed analysis of a cellular system with an evolutionary link between Archaea and Eukaryotes, DNA replication. I performed an exhaustive phylogenomic analysis of the components of DNA replication in all complete archaeal genomes. This allowed me to accurately assign them in terms of orthology, paralogy, horizontal gene transfers, and copies originating from mobile elements. My results provide a full picture of the diversity of DNA replication among different lineages, and allowed me to infer the presence of a modern-type DNA replication machinery in the last archaeal common ancestor. I was able to clarify the evolutionary history that shaped this key cellular machinery during archaeal diversification. My study allowed me to highlight a new set of markers that provide information on yet unclear evolutionary relationships within archaea. In addition, I analyzed, for the first time, the phylogenetic signal carried by DNA replication components. This is highly consistent with that harbored by two other key informational machineries, translation and transcription, strengthening the existence of a robust organismal tree for the Archaea. Finally, most of the components inferred to have been present in the archaeal ancestor are shared with eukaryotes, allowing discussion on the evolutionary relationships between Archaea and Eukaryotes

Les bases fondamentales de la biologie suggèrent que tous les organismes actuels partagent un dernier ancêtre commun, le cenancêtre. Dès que la comparaison moléculaire des organismes des trois domaines du vivant (archées, bactéries et eucaryotes) est devenue possible, d'importants débats ont émergé sur l'habitat du cenancêtre, son rapprochement des origines de la vie, sa nature unique ou communautaire et ses relations avec les trois domaines du vivant. Cependant, jusqu'à il y a peu les informations disponibles sur les organismes modernes n'étaient pas suffisantes pour décrire précisément sa biologie. Notamment, la découverte chez les archées de membranes dont les composants principaux, les phospholipides, sont synthétisés par des mécanismes très différents de ceux des bactéries et les eucaryotes a conduit à proposer que chaque mécanisme de synthèse des phospholipides soit apparu indépendamment dans les lignées modernes. Dans ces hypothèses le cenancêtre aurait été dépourvu de phospholipides et, donc, de membranes. Cela met en cause la nature cellulaire du cenancêtre, qui semblait pourtant soutenue par d'autres indices indirects. Ces contradictions posent la question de l'existence de traces dans les organismes modernes d'une synthèse des phospholipides chez le cenancêtre. Dans cette thèse j'ai profité de l'explosion récente des données génomiques pour répondre à cette question. Il avait déjà montré que des membres de deux superfamilles protéiques universelles pouvaient avoir synthétisé de façon non spécifique chez le cenancêtre les énantiomères de glycérol phosphate servant d'ossature aux phospholipides. Les phospholipides archéens sont composés d'isoprénoïdes et les bactériens et eucaryotes d'acides gras. J'ai donc étudié l'évolution des voies de synthèse de ces molécules ainsi que celle de l'assemblage de tous les composants dans des phospholipides. Mes résultats montrent que la voie de synthèse des isoprénoïdes des eucaryotes et une voie hypothétique de synthèse des acides gras chez les archées avaient probablement des ancêtres moins spécifiques chez le cenancêtre. Une partie au moins de la machinerie d'assemblage des phospholipides semble aussi avoir été présente chez le cenancêtre.Ceci suggère que le cenancêtre avait probablement des mécanismes peu spécifiques de synthèse des phospholipides et que les différences entre les membranes actuelles sont dues à la spécialisation de la machinerie ancestrale dans chaque lignée. Mes observations soulignent aussi l'importance d'étudier le cenancêtre à partir des informations issues des organismes actuels pour éviter toute confusion avec les origines de la vie.

La saline de Sfax est un milieu hypersalin localisé dans la zone centrale de la côte est de Tunisie. Dans ce travail, nous avons isolé, identifié, et caractérisé des souches halophiles produisant des peptides antimicrobiens (halocines), afin de mieux comprendre leur rôle dans les interactions microbiennes au sein des milieux hypersalins. Deux étangs salins (TS18, 390 g.L-1 NaCl et M1, 200 g.L-1 NaCl) ont été choisis pour l’échantillonnage. Trente-cinq souches de procaryotes halophiles ont été isolées et caractérisées, dont 11 ont présenté une activité antimicrobienne. Parmi ces souches, 3 produisent des substances antimicrobiennes de nature protéique. A l’aide de PCR et RT-PCR nous avons montré que les souches Halobacterium salinarum ETD5 et ETD8 exprimaient le gène de l’halocine S8, un peptide de 3,6 kDa préalablement purifié d’une souche S8a non identifiée. Le peptide a été purifié à partir de cultures de la souche Hbt. salinarum ETD5. Après purification bioguidée, les fractions actives révèlent deux bandes de 8 et 14 kDa présentant une activité antimicrobienne. L’analyse par séquençage Nterminal et spectrométrie de masse a permis d’identifier ces deux halocines. La bande de 8 kDa correspond à une halocine S8 de 81 acides aminés qui subirait une maturation post-traductionnelle protéolytique différente de celle initialement décrite dans la littérature. Le clonage et le séquençage du gène codant le précurseur de l’halocine S8 démontrent que la séquence est identique chez les deux souches ETD5 et S8a. La bande de 14 kDa correspond à une nouvelle halocine, l’halocine S14. L’halocine S14 correspond à une forme tronquée en partie N-terminale de la Mn-superoxyde dismutase (SOD) d’Hbt. salinarum. Il pourrait s’agir d’évolution divergente d’un gène codant deux protéines distinctes, ou d’une maturation différente de la SOD. Ce travail permettra de mieux connaître les molécules intervenant dans les interactions microbiennes dans les milieux hypersalins, des milieux extrêmes susceptibles de révéler des structures et des modes d’action originaux
The solar saltern of Sfax is a hypersaline located in the central area of the eastern coast of Tunisia. In this study, we isolated, identified, and characterized halophilic strains producing antimicrobial peptides (halocins), aiming to understand their role in microbial interactions in hypersaline environments. Two ponds (TS18, 390 g.L-1 NaCl and M1, 200 g.L-1 NaCl) were selected for sampling. Thirty-five halophilic strains have been isolated and characterized, among which 11 displayed antimicrobial activity. Three of them produced antimicrobial substances of proteinaceous nature. Using PCR and RT-PCR, we have demonstrated that Halobacterium salinarum ETD5 and ETD8 express the gene encoding halocin S8, a 3.6 kDa peptide previously isolated from a strain S8 unidentified. The peptide was purified from cultures of strain Hbt. salinarum ETD5. Following bioguided purification, the active fractions revealed two protein bands of 8 and 14 kDa exhibiting antimicrobial activity. N-terminal sequencing and mass spectrometry analyses allowed identification of these two halocins. The 8 kDa band corresponds to halocin S8, undergoing a different proteolytic post-translational processing from that originallydescribed. Cloning and sequencing of the gene encoding the precursor of halocin S8 showed that the sequence is identical for both strains ETD5 and S8a. The 14 kDa band is a new halocin termed halocin S14. Halocin S14 corresponds to an N-terminally truncated portion of the archaeal Mnsuperoxide dismutase (SOD). This could result from divergent evolution of a gene encoding two distinct proteins, or a different post-translational processing of SOD. Our study helps to better understand which molecules are involved in microbial interactions within hypersaline environments and and how they contribute to the competitions in such extreme environments, which are susceptible to give rise to original structures and modes of action

L’enveloppe bactérienne est l’une des structures cellulaires les plus anciennes et les plus fondamentales. Toutefois, de nombreux aspects concernant sa diversité et son histoire évolutive sont encore inconnus. Dans cette thèse, j’ai profité du nombre croissant de génomes disponibles dans les bases de données publiques, afin de mener une analyse de phylogénomique et de génomique comparative à une large échelle évolutive. Les deux objectifs de ce travail doctoral étaient (i) d’identifier de nouvelles lignées didermes au sein des Firmicutes pour éclairer la transition monoderme/diderme, et (ii) d’élucider l’histoire évolutive de l’enveloppe cellulaire chez les bactéries et d’en déduire la nature chez le LBCA.En résumé, les résultats que j'ai obtenus au cours de cette thèse fournissent une avancée significative dans notre compréhension de la diversité et de l'évolution de l'enveloppe cellulaire, et sur l'une des transitions majeures de l'histoire des bactéries, celle entre les monodermes et les didermes
The bacterial envelope is one of the oldest and most fundamental cellular structures. Yet, many aspects of its diversity and evolutionary history are unknown. In this thesis I have taken advantage of the large available genomic data to investigate the issue through a large-scale phylogenomic and comparative genomic analyses at the level of Bacteria. The two goals of this doctoral work were (i) to identify putative new diderm lineages in the Firmicutes to illuminate the monoderm/diderm transition, and (ii) to elucidate the evolutionary history of the cell envelope in Bacteria and infer its nature in the LBCA. To sum up, the results I obtained during this thesis provide a timely and significant advancement to our understanding of the diversity and evolution of the cell envelope, and on one of the major transitions in the history of Bacteria, that between monoderms and diderms

La reconstruction et la résurrection moléculaire de protéines ancestrales est au coeur de cette thèse. Alors que les données moléculaires fossiles sont quasi inexistantes, il est possible d'estimer quelles étaient les séquences ancestrales les plus probables le long d'un arbre phylogénétique décrivant les relations de parentés entre séquences actuelles. Avoir accès à ces séquences ancestrales permet alors de tester de nombreuses hypothèses biologiques, de la fonction des protéines ancestrales à l'adaptation des organismes à leur environnement. Cependant, ces inférences probabilistes de séquences ancestrales sont dépendantes de modèles de substitution fournissant les probabilités de changements entre acides aminés. Ces dernières années ont vu le développement de nouveaux modèles de substitutions d'acides aminés, permettant de mieux prendre en compte les phénomènes biologiques agissant sur l'évolution des séquences protéiques. Classiquement, les modèles supposent que le processus évolutif est à la fois le même pour tous les sites d'un alignement protéique et qu'il est resté constant au cours du temps lors de l'évolution des lignées. On parle alors de modèle homogène en temps et en sites. Les modèles récents, dits hétérogènes, ont alors permis de lever ces contraintes en permettant aux sites et/ou aux lignées d'évoluer selon différents processus. Durant cette thèse, de nouveaux modèles hétérogènes en temps et sites ont été développés en Maximum de Vraisemblance. Il a notamment été montré qu'ils permettent d'améliorer considérablement l'ajustement aux données et donc de mieux prendre en compte les phénomènes régissant l'évolution des séquences protéiques afin d'estimer de meilleurs séquences ancestrales. A l'aide de ces modèles et de reconstruction ou résurrection de protéines ancestrales en laboratoire, il a été montré que l'adaptation à la température est un déterminant majeur de la variation des taux évolutifs entre lignées d'Archées. De même, en appliquant ces modèles hétérogènes le long de l'arbre universel du vivant, il a été possible de mieux comprendre la nature du signal évolutif informant de manière non-parcimonieuse un ancêtre universel vivant à plus basse température que ses deux descendants, à savoir les ancêtres bactériens et archéens. Enfin, il a été montré que l'utilisation de tels modèles pouvait permettre d'améliorer la fonctionnalité des protéines ancestrales ressuscitées en laboratoire, ouvrant la voie à une meilleure compréhension des mécanismes évolutifs agissant sur les séquences biologiques
The molecular reconstruction and resurrection of ancestral proteins is the major issue tackled in this thesis manuscript. While fossil molecular data are almost nonexistent, phylogenetic methods allow to estimate what were the most likely ancestral protein sequences along a phylogenetic tree describing the relationships between extant sequences. With these ancestral sequences, several biological hypotheses can be tested, from the evolution of protein function to the inference of ancient environments in which the ancestors were adatapted. These probabilistic estimations of ancestral sequences depend on substitution models giving the different probabilities of substitution between all pairs of amino acids. Classicaly, substitution models assume in a simplistic way that the evolutionary process remains homogeneous (constant) among sites of the multiple sequence alignment or between lineages. During the last decade, several methodological improvements were realised, with the description of substitution models allowing to account for the heterogeneity of the process among sites and in time. During my thesis, I developed new heterogeneous substitution models in Maximum Likelihood that were proved to better fit the data than any other homogeneous or heterogeneous models. I also demonstrated their better performance regarding the accuracy of ancestral sequence reconstruction. With the use of these models to reconstruct or resurrect ancestral proteins, my coworkers and I showed the adapation to temperature is a major determinant of evolutionary rates in Archaea. Furthermore, we also deciphed the nature of the phylogenetic signal informing substitution models to infer a non-parsimonious scenario for the adaptation to temperature during early Life on Earth, with a non-hyperthermophilic last universal common ancestor living at lower temperatures than its two descendants. Finally, we showed that the use of heterogeneous models allow to improve the functionality of resurrected proteins, opening the way to a better understanding of evolutionary mechanisms acting on biological sequences

En 1977, Carl Woese sépare les procaryotes en deux grands groupes en proposant une nouvelle classification basée sur des critères phylogénétiques. Les Archaea deviennent ainsi un domaine à part entière aux cotés des Bacteria et des Eucarya. Depuis, la compréhension de ce nouveau groupe et de ses relations avec les deux autres domaines, essentielles pour comprendre l'évolution ancienne du vivant, est largement passée par l'étude de leur phylogénie. Presque 40 ans de recherche sur les archées ont permis de faire évoluer leur image : de bactéries vivant dans des milieux spécialisés, souvent extrêmes, on est passé à un domaine indépendant, très diversifié aussi bien génétiquement, métaboliquement ou encore écologiquement. Ces dernières années la barre symbolique de cent génomes complets d'archées séquencés a été franchie et, parallèlement, les projets génomiques et métagénomiques sur des groupes peu caractérisés ou de nouvelles lignées de haut rang taxonomique (e.g. Nanohaloarchaea, Thaumarchaeota, ARMAN, Aigarchaeota, groupe MGC, groupe II des Euryarchaeota, etc.) se sont multipliés. Tout ceci apporte un matériel sans précédent pour l'étude de l'histoire évolutive et de la diversité des Archaea. Les protéines ribosomiques ont été utilisées de façon courante pour inférer la position phylogénétique des nouvelles lignées d'Archaea. Néanmoins, les phylogénies résultantes ne sont pas complètement résolues, laissant des interrogations concernant d'importantes relations de parenté. La recherche de nouveaux marqueurs est donc cruciale et c'est dans ce contexte que mon projet de thèse s'inscrit. À partir de l'analyse des génomes de deux Thaumarchaeota et d'une Aigarchaeota, nous avons identifié 200 protéines conservées et bien représentées dans les différents phyla d'archées. Ces protéines sont impliquées dans de nombreux processus cellulaires, ce qui peut apporter un signal phylogénétique complémentaire à celui des marqueurs de type informationnel utilisés par le passé. En plus de confirmer la plupart des relations phylogénétiques inférées à partir de ces derniers (i.e., protéines ribosomiques et sous unités de l'ARN polymérase), l'analyse phylogénétique de ces nouveaux marqueurs apporte un signal permettant une meilleure résolution de la phylogénie des archées et la clarification de certaines relations jusqu'ici confuses. Un certain nombre de ces nouveaux marqueurs sont aussi présents chez les bactéries. Les relations entre les grands phyla d'archées restant encore non résolues, nous avons utilisé ces protéines pour essayer de placer la racine de l'arbre des Archaea en utilisant comme groupe extérieur les bactéries. Nous avons ainsi pu identifier 38 protéines, parmi les 200 sélectionnées précédemment, ayant un signal phylogénétique suffisamment fiable pour cette étude, auxquelles nous avons ajouté 32 protéines ribosomiques universelles. L'utilisation conjointe de ces données nous a permis de placer la racine entre les Euryarchaeota, d'une part, et un groupe rassemblant les Thaumarchaeota, les Aigarchaeota, les Korarchaeota et les Crenarchaeota, d'autre part. Ce nouvel éclairage sur l'évolution ancienne des archées nous a amené à proposer une révision de leur taxonomie avec, principalement, la création du nouveau phylum "Proteoarchaeota" contenant les quatre phyla actuels que nous proposons de rétrograder en classes : Thaumarchaea, Aigarchaea, Korarchaea et Crenarchaea.Finalement, l'analyse des protéines codées dans les trois génomes qui ont servi de point de départ de ma thèse nous a permis de générer une masse considérable de données qui ont révélé des traits particuliers ou encore des histoires évolutives inattendues. Un exemple est l'histoire du complexe formé par la chaperonne DnaK et de ses co-chaperonnes GrpE, DnaJ, et DnaJ-Fer chez les Thaumarchaeota, impliquant plusieurs transferts horizontaux entre les trois domaines du vivant.

Les processus d'innovation moléculaire nécessitent le bricolage moléculaire et la cooptation des gènes existants. Mais ce processus reste mal compris sur de longues échelles évolutives. J’ai analysé durant cette thèse l'histoire évolutive d'un vaste groupe de systèmes moléculaires membranaires associés aux bactéries et aux archées - la superfamille des filaments de type IV (TFF-SF) - qui se sont diversifiés dans les systèmes impliqués dans la motilité flagellaire ou par contraction, l'adhésion, la sécrétion de protéines, la transformation naturelle... J’ai développé des outils et méthodes qui m’ont permis d’identifier ces systèmes dans tous les phyla de deux des domaines du vivant, et leur phylogénie suggère qu'ils pourraient avoir été présents dans le dernier ancêtre commun universel. La TFF-SF c’est ensuite diversifiée par de multiples duplications de gènes, une fission du gène de la plateforme membranaire intégrale, et l'accrétion de nouveaux composants. La phylogénie et le contenu des systèmes ancestraux suggèrent que les pili bactériens initiaux étaient impliqués dans la motilité cellulaire et/ou la transformation de l'ADN. En revanche, les systèmes spécialisés de sécrétion de protéines sont apparus beaucoup plus tard. Tous ces processus de diversification fonctionnelle se sont accompagnés de réarrangements génétiques ayant des implications sur la régulation génétique et le transfert horizontal de gènes. Dans l'ensemble, l'histoire de l'évolution de la TFF-SF fournit à elle seule un catalogue impressionnant de la variété des mécanismes moléculaires impliqués dans l'origine des nouvelles fonctions par bricolage et cooptation des machines cellulaires
Process of molecular innovation require tinkering and the co-option of existing genes. But this process remains poorly understood on long evolutionary scales. During this thesis, I analyzed the evolutionary history of a large group of molecular membrane systems associated with bacteria and archaea - the superfamily of type IV filaments (TFF-SF) - that have diversified into systems involved in flagellar or contraction motility, adhesion, protein secretion, natural transformation.... I have developed tools and methods that have allowed me to identify these systems in all phyla of two of the kingdoms of life, and their phylogeny suggests that they may have been present in the last universal common ancestor. TFF-SF was then diversified by multiple gene duplications, fission of the gene from the integral membrane platform, and accretion of new components. Surprisingly, I found that Tad systems originated from the interkingdom transfer from Archaea to Bacteria of a system similar to the Epd pilus. The phylogeny and the content of ancestral systems suggest that the initial bacterial pili were involved in cellular motility and/or DNA transformation. On the other hand, specialized protein secretion systems appeared much later. All these processes of functional diversification have been accompanied by genetic rearrangements with implications for genetic regulation and horizontal gene transfer. Overall, the evolutionary history of TFF-SF reveals an impressive catalogue of the variety of molecular mechanisms involved in the origin of new functions through tinkering and co-optation of cellular machineries

Pendant plusieurs siècles, le Yémen n’a pas porté d’intérêt institutionnel à ses archives, étant isolé du monde extérieur à cause de l’occupation ottomane au nord du pays et de l’occupation britannique au sud. Depuis la révolution de 1962, le besoin de disposer d’archives bien organisées et accessibles est apparu et la création du Centre National des Archives en 1991 a permis d’améliorer considérablement la situation. L’objectif de cette thèse est d’étudier l’intérêt que l’État yéménite a porté au patrimoine archivistique. Elle rappelle l’histoire et le développement de l’archivage dans les ministères et les institutions gouvernementales yéménites depuis la révolution de 1962 jusqu’à aujourd’hui. Elle présente la création des Archives nationales, avec l’aide de partenaires internationaux notamment l’UNESCO et l’ICA, la direction des archives de France et les Archives nationales de Tunisie. Elle explore aussi la façon dont les nouvelles technologies appliquées aux archives permettent aux chercheurs et aux citoyens d’y accéder. Elle présente l’organisation des archives courantes et intermédiaires dans les institutions qui s’est imposée comme un concept et une pratique depuis la création du Centre National des Archives. C’est autour de ses activités et de ses applications qu’ont été élaborées l’observation, l’enquête, la réflexion et certaines propositions. Les problématiques de la thèse s’articulent autour de cinq points : - L’histoire et l’organisation administrative du Yémen- La tradition archivistique au Yémen avant la réunification de 1990- Les origines et le développement du Centre national des archives (CNA)- Les missions, le fonctionnement et l’évaluation du CNA (de 1994 à aujourd’hui)- La fonction archives chez les producteurs (institutions gouvernementales)Les événements survenus au Yémen depuis 2011 ont malheureusement remis en cause toutes ces avancées. Ils ont tari les principales sources de financement de l’État et détruit une partie des fonds et des bâtiments, entraînant une paralysie complète du CNA
For centuries, Yemeni institutions have not shown particular interest in their archives. The country was isolated from the outside world by British colonization in the South and the Ottoman occupation in the North. After the 1962 revolution, however, the need for organized and accessible archives has developed. This led to the creation in 1991 of the National Archives Centre (CNA). The Centre has improved the situation.This thesis aims at studying the interest shown by the Yemeni State in archival heritage. It starts with the history and the development of archives management in the ministries and governmental institutions of Yemen from the 1962 revolution to the current situation.It sheds light on the creation of the National Archives in Yemen and its international partnership with such institutions as UNESCO, ICA, French Directorate of Archives and Tunisian National Archives. It investigates the way new technologies are implemented in order to enable researchers and citizens to access to archives in a country such as Yemen. Moreover, it sheds light on the records management inside the Yemeni institutions. This practical has been commonly implemented since the creation of the National Archives Centre. This Centre has been the focus of this research. Suggestions are given for the development of its activities.Therefore, this thesis main topics are:- the history and administrative organization of Yemen ;- the archival practice and legacy in Yemen until the country’s reunification in 1990 ;- the origins and subsequent development of the National Archives Centre (CNA) ;- the CNA’s goals, functioning and assessment of its activities from 1994 up to nowadays ;- the archival functions in the producing governmental institutions.Events unfolding in Yemen since 2011 have challenged all these advances. The war did not only exhaust State’s funding. Warlike operations have also destroyed holdings and buildings, bringing the CNA to complete paralysis. This dissertation is concluded by an assessment of the archives current situation in Yemen
ملخصلعدة قرون، لم يكن لدى اليمن أي مؤسسة أرشيفية، لأنها معزولة عن العالم الخارجي بسبب الاحتلال في شمال البلاد والاحتلال البريطاني في الجنوب. منذ ثورة 1962 ظهرت الحاجة إلى أرشيفات منظمة تنظيماً جيداً وسهل الوصول إليها، وقد أدى إنشاء المركز الوطني للوثائق (المركز الوطني للأرشيف) عام 1991 إلى تحسين الوضع إلى حد كبير.الهدف من هذه الرسالة هو دراسة اهتمام الدولة اليمنية للتراث الوثائقي والأرشيفي، وتشير الرسالة إلى تاريخ وتطور التوثيق والارشفة في الوزارات والمؤسسات الحكومية اليمنية منذ الثورة من عام 1962 وحتى اليوم. وكذلك تقدم إنشاء المركز الوطني للوثائق بمساعدة الشركاء الدوليين بما في ذلك اليونسكو والمجلس الدولي للأرشيف، إدارة الارشيف الفرنسي والأرشيف الوطني التونسي. وتدرس مدى تطبيق التكنولوجيا الجديدة على الارشيفات التي تمكن الباحثين والموطنين من الوصول إليها. وتعرض تنظيم الارشيف الجاري والوسيط في الوزارات والمؤسسات الحكومية التي ظهرت كمفهوم وممارسة منذ إنشاء المركز الوطني للوثائق. وحول نشاطاتها وتطبيقاتها التي وضعت للمراقبة والمسوحات الوثائقية والرؤية وبعض المقترحات لتنظيم الارشيف الجاري والوسيط. وتستند مشاكل ألأطروحة حول خمس نقاط : - التاريخ التنظيمي للإدارة ونشأت الارشيف في اليمن.- التقاليد الأرشيفية في اليمن قبل الوحدة عام 1990.- تأسيس وتطوير المركز الوطني للوثائق (cna).- مهام ونشاطات وتقييم المركز الوطني للوثائق (من 1994 إلى اليوم).- وظيفة الأرشيف لدى المنتجين للوثائق (المؤسسات الحكومية).وللأسف بأن الاحداث التي وقعت في اليمن منذ عام 2011 غيرت كل هذه التطورات في مجال الارشيف. لهذا جفت وقلت المصادر التمويل الحكومية وكذلك تدمير جزء من مبنى المركز وجزء من الرصيد الوثائقي فروع المركز بعدن وحضرموت وبعض ارشيفات الجهات والوزارات الحكومية، مما أدى الى شلل كامل للمركز الوطني للوثائق.الكلمات المفتاحية اليمن – الأرشيف – محفوظات – إدارة السجلات - تثمين - تشريعات الارشيف – تشريع المحفوظات - لوائح الارشيف - الارشيف العسكري – الأرشيف الجاري – الأرشيف الوسيط – الأرشيف التاريخي - المحفوظات الجارية - المحفوظات الوسيطة - المحفوظات التاريخية - - المركز الوطني للوثائق

Pendant plusieurs siècles, le Yémen n’a pas porté d’intérêt institutionnel à ses archives, étant isolé du monde extérieur à cause de l’occupation ottomane au nord du pays et de l’occupation britannique au sud. Depuis la révolution de 1962, le besoin de disposer d’archives bien organisées et accessibles est apparu et la création du Centre National des Archives en 1991 a permis d’améliorer considérablement la situation. L’objectif de cette thèse est d’étudier l’intérêt que l’État yéménite a porté au patrimoine archivistique. Elle rappelle l’histoire et le développement de l’archivage dans les ministères et les institutions gouvernementales yéménites depuis la révolution de 1962 jusqu’à aujourd’hui. Elle présente la création des Archives nationales, avec l’aide de partenaires internationaux notamment l’UNESCO et l’ICA, la direction des archives de France et les Archives nationales de Tunisie. Elle explore aussi la façon dont les nouvelles technologies appliquées aux archives permettent aux chercheurs et aux citoyens d’y accéder. Elle présente l’organisation des archives courantes et intermédiaires dans les institutions qui s’est imposée comme un concept et une pratique depuis la création du Centre National des Archives. C’est autour de ses activités et de ses applications qu’ont été élaborées l’observation, l’enquête, la réflexion et certaines propositions. Les problématiques de la thèse s’articulent autour de cinq points : - L’histoire et l’organisation administrative du Yémen- La tradition archivistique au Yémen avant la réunification de 1990- Les origines et le développement du Centre national des archives (CNA)- Les missions, le fonctionnement et l’évaluation du CNA (de 1994 à aujourd’hui)- La fonction archives chez les producteurs (institutions gouvernementales)Les événements survenus au Yémen depuis 2011 ont malheureusement remis en cause toutes ces avancées. Ils ont tari les principales sources de financement de l’État et détruit une partie des fonds et des bâtiments, entraînant une paralysie complète du CNA
For centuries, Yemeni institutions have not shown particular interest in their archives. The country was isolated from the outside world by British colonization in the South and the Ottoman occupation in the North. After the 1962 revolution, however, the need for organized and accessible archives has developed. This led to the creation in 1991 of the National Archives Centre (CNA). The Centre has improved the situation.This thesis aims at studying the interest shown by the Yemeni State in archival heritage. It starts with the history and the development of archives management in the ministries and governmental institutions of Yemen from the 1962 revolution to the current situation.It sheds light on the creation of the National Archives in Yemen and its international partnership with such institutions as UNESCO, ICA, French Directorate of Archives and Tunisian National Archives. It investigates the way new technologies are implemented in order to enable researchers and citizens to access to archives in a country such as Yemen. Moreover, it sheds light on the records management inside the Yemeni institutions. This practical has been commonly implemented since the creation of the National Archives Centre. This Centre has been the focus of this research. Suggestions are given for the development of its activities.Therefore, this thesis main topics are:- the history and administrative organization of Yemen ;- the archival practice and legacy in Yemen until the country’s reunification in 1990 ;- the origins and subsequent development of the National Archives Centre (CNA) ;- the CNA’s goals, functioning and assessment of its activities from 1994 up to nowadays ;- the archival functions in the producing governmental institutions.Events unfolding in Yemen since 2011 have challenged all these advances. The war did not only exhaust State’s funding. Warlike operations have also destroyed holdings and buildings, bringing the CNA to complete paralysis. This dissertation is concluded by an assessment of the archives current situation in Yemen
ملخصلعدة قرون، لم يكن لدى اليمن أي مؤسسة أرشيفية، لأنها معزولة عن العالم الخارجي بسبب الاحتلال في شمال البلاد والاحتلال البريطاني في الجنوب. منذ ثورة 1962 ظهرت الحاجة إلى أرشيفات منظمة تنظيماً جيداً وسهل الوصول إليها، وقد أدى إنشاء المركز الوطني للوثائق (المركز الوطني للأرشيف) عام 1991 إلى تحسين الوضع إلى حد كبير.الهدف من هذه الرسالة هو دراسة اهتمام الدولة اليمنية للتراث الوثائقي والأرشيفي، وتشير الرسالة إلى تاريخ وتطور التوثيق والارشفة في الوزارات والمؤسسات الحكومية اليمنية منذ الثورة من عام 1962 وحتى اليوم. وكذلك تقدم إنشاء المركز الوطني للوثائق بمساعدة الشركاء الدوليين بما في ذلك اليونسكو والمجلس الدولي للأرشيف، إدارة الارشيف الفرنسي والأرشيف الوطني التونسي. وتدرس مدى تطبيق التكنولوجيا الجديدة على الارشيفات التي تمكن الباحثين والموطنين من الوصول إليها. وتعرض تنظيم الارشيف الجاري والوسيط في الوزارات والمؤسسات الحكومية التي ظهرت كمفهوم وممارسة منذ إنشاء المركز الوطني للوثائق. وحول نشاطاتها وتطبيقاتها التي وضعت للمراقبة والمسوحات الوثائقية والرؤية وبعض المقترحات لتنظيم الارشيف الجاري والوسيط. وتستند مشاكل ألأطروحة حول خمس نقاط : - التاريخ التنظيمي للإدارة ونشأت الارشيف في اليمن.- التقاليد الأرشيفية في اليمن قبل الوحدة عام 1990.- تأسيس وتطوير المركز الوطني للوثائق (cna).- مهام ونشاطات وتقييم المركز الوطني للوثائق (من 1994 إلى اليوم).- وظيفة الأرشيف لدى المنتجين للوثائق (المؤسسات الحكومية).وللأسف بأن الاحداث التي وقعت في اليمن منذ عام 2011 غيرت كل هذه التطورات في مجال الارشيف. لهذا جفت وقلت المصادر التمويل الحكومية وكذلك تدمير جزء من مبنى المركز وجزء من الرصيد الوثائقي فروع المركز بعدن وحضرموت وبعض ارشيفات الجهات والوزارات الحكومية، مما أدى الى شلل كامل للمركز الوطني للوثائق.الكلمات المفتاحية اليمن – الأرشيف – محفوظات – إدارة السجلات - تثمين - تشريعات الارشيف – تشريع المحفوظات - لوائح الارشيف - الارشيف العسكري – الأرشيف الجاري – الأرشيف الوسيط – الأرشيف التاريخي - المحفوظات الجارية - المحفوظات الوسيطة - المحفوظات التاريخية - - المركز الوطني للوثائق

Les variations latérales d'exhumation de l'Himalaya sont peu documentées, notamment dans la partie est. Dans ce mémoire, l'évolution de la chaîne himalayenne est étudiée à partir de trois coupes réalisées dans le bassin d'avant-pays mio-pliocène où l'âge des sédiments a été déterminé par magnétostratigraphie. La contribution des différents domaines sources ainsi que leur exhumation ont été définies par des analyses géochimiques (εNd) et de thermochronologie détritique (apatite et zircon). Dans la partie orientale, nos observations suggèrent que les surrections concomitantes du plateau du Shillong et du prisme Indo-Birman ont repoussé le Brahmapoutre vers 7 Ma le long du front de la chaîne himalayenne. Les résultats des analyses de thermochronologie détritique soulignent une dynamique et des vitesses d'exhumation (1,7 km/Ma) semblables à celles de la partie centrale de la chaîne, en dépit de précipitations plus intenses et malgré la présence du plateau du Shillong au sud qui pourrait avoir absorbé une partie du raccourcissement tectonique. En revanche, l'installation d'une exhumation contrastée semble légèrement plus tardive que dans la partie centrale et ouest de la chaîne. Enfin, ces travaux suggèrent qu'au niveau de la syntaxe orientale il a existé un temps de latence d'au moins 3 Ma avant l'installation d'une rétroaction tectonique-érosion dans le massif du Namche Barwa liée à l'installation d'un drainage transverse à la chaîne. Au sein même de la partie centrale de la chaîne des variations latérales d'exhumation ont été mises en évidence, notamment, la mise en place au Népal occidental d'une exhumation rapide, reconnue dès 13 Ma, alors que celle-ci semble plus tardive dans la partie orientale du Népal. L'étude de la coupe occidentale a montré que le réseau de drainage du paléo-Indus est stable dans le bassin d'avant-pays depuis le Miocène moyen. En revanche, la proportion de matériaux provenant de l'Himalaya augmente à partir du Pliocène et ceci de manière généralisée le long de la partie ouest de la chaîne, suggérant un changement drastique des conditions d'exhumation de la chaîne. L'exhumation de la chaîne himalayenne apparaît donc comme étant segmentée latéralement. La mise en place d'une exhumation contrastée et diachrone le long de la chaîne ne semble donc pas liée à d'éventuels changements climatiques qui auraient affecté la chaîne de manière globale. La dynamique d'exhumation du prisme himalayen observée actuellement semble donc liée à des hétérogénéités de la croûte indienne, qui contrôlerait la mise en place des structures profondes de la chaîne
From west to east along the Himalayan range, exhumation rates are variable and remain poorly constrained for the most part, especially in the eastern part of the mountain belt. To better understand their variability and to determine the influence of climatic and tectonic control, this thesis investigates the evolution of the range thanks to samples collected from three sections located in the eastern, central and western parts of the Mio-Pliocene Himalayan foreland basin. In these sections, sediment depositional ages were determined using magnetostratigraphy. Sediment provenance and contribution of the main litho-tectonic source-rock units were identified using geochemical analyses (Nd), while exhumation rates were determined with detrital apatite and zircon thermochronology. In the eastern part of the Himalaya, our results from the Kameng section in Arunachal Pradesh suggest that the surface uplift of both the Shillong Plateau and the Indo-Burman range have pushed the Brahmaputra River to the north, in front of the Himalayan range at about 7 Ma. Miocene-Pliocene exhumation rates inferred from detrital thermochronology are on the order of 1.7 km/Myr for the fastest exhuming areas, which is close to the rates reported for the central part of the range. Therefore, the distribution of precipitation, as well as the Shillong Plateau uplift which may have modified the convergence rate between the Indian and Eurasian plates, seem to have minor influence on the exhumation of eastern Himalaya. However, the onset of contrasting exhumation seems to have begun somewhat earlier than in the western and central parts of the range. In addition, our results highlight a 3 Myr time-lag between the installation of the Brahmaputra as a trunk river in the eastern syntaxes, and the onset of a fast exhumation there. Within the central part of the Himalaya, our work along the Muksar section in eastern Nepal documents lateral variations in exhumation rates, as western Nepal has been exhuming rapidly since 13 Ma, whereas the onset of fast exhumation seems to have occured later in eastern Nepal. Our results from the Chinji section in Pakistan, in western Himalaya, suggest that the Indus drainage network in the foreland basin has been stable since the middle Miocene. However, the Himalayan source contribution has been increasing since the Pliocene all along the western part of the range, and this suggests that a drastic change in the exhumation dynamics of the range occurred at that time. The Himalayan exhumation seems to be divided into independent segments along the range. The lateral variability in exhumation rates and timing of changes in exhumation rates do not seem to be linked to climatic change, which should produce a global response of the range. The exhumation dynamics is more likely to be linked to the tectonics structuring the wedge, possibly controlled by the crustal heterogeneity within the Indian plate

Le refroidissement seculaire du manteau terrestre et de la lithosphere continentale se traduit par l'augmentation de la surface de terres emergees. L'augmentation corollaire des processus d'alteration et d'erosion des silicates a des consequences majeures pour les enveloppes externes. Nous avons developpe un modele physique qui permet d'evaluer la surface de terres emergees en fonction de la temperature du manteau, de la surface totale de continents, et de la distribution des altitudes continentales. Nos resultats numeriques montrent qu'a la fin de l'Archeen, moinsde 15% de la surface terrestre etaient emergee, en accord avec nombre d'observations geologiques et geochimiques. Pour estimer le refroidissement seculaire de la lithosphere continentale, nous avons combine des modeles thermo-mecaniques avec des observations de terrain. Nos resultats, contraints par des donnees geologiques, suggerent que la temperature au Moho a diminue de ~ 200ºC en 2,7 Ga dans le craton des Pilbaras. Pour evaluer l'effet de la croissance continentale sur l'evolution de la surface de terres emergees, nous avons developpe un modele base sur un modele d'evolution thermique publie. Nos resultats suggerent que la surface emergee, de moins de 5% de la surface terrestre a l'Archeen, depend peu de la croissance continentale. Ceci permet de reconcilier l'evolution du 87Sr/86Sr oceanique avec une croissance continentale precoce. Les continents sont enrichis en phosphate, element essentiel a la biosphere. Leur emergence aurait donc engendre une augmentation de la production d'oxygene par des micro-organismes photosynthetiques, contribuant ainsi a l'oxydation de l'atmosphere il y a 2,4 Ga
The secular cooling of the mantle and of the continental lithosphere trigger an increase in the area of emerged land. The corollary increase in weathering and erosion processes has major consequences for the evolution of Earth's external envelopes. We developed a physical model to evaluate the area of emerged land as a function of mantle temperature, continental area, and of the distribution of continental elevations. Our numerical results show that less than 15% of Earth's surface consisted of emerged land by the end of the Archaean. This is consistent with many geological and geochemical observations. To estimate the secular cooling of the continental lithosphere, we combined thermo-mechanical models with eld observations. Our results, constrained by geological data, suggest that the Moho temperature has decreased by ~ 200ºC over 2. 7 Ga in the Pilbara Craton. To evaluate the effect of continental growth on the evolution of the area of emerged land, we developed a model based on published thermal evolution models. Our results suggest that the area of emerged land was less than 5% of Earth's surface in the Archaean, and that it does not depend on crustal growth. This allows to reconcile the evolution of oceanic 87Sr/86Sr with early crustal growth models. Continents are enriched in phosphorus, which is essential to the biosphere. The emergence of the continents would thus have triggered an increase in the production of oxygen by photosynthetic micro-organisms, possibly contributing to the oxidation of the atmosphere 2. 4 Ga ago

Au sein des anciennes chênaies-charmaies-hêtraies du Plateau lorrain (Moselle), il existe des milliers de dépressions humides fermées, les mardelles. Leur origine (naturelle ou anthropique) est débattue depuis plus de 150 ans, mais aucune étude scientifique intégrée ne leur avait encore été consacrée. Des prospections LiDAR révèlent un réseau dense de mardelles, de dimensions semblables, régulièrement espacées et fréquemment encloses dans un parcellaire fossile. Des sondages géologiques et des fouilles démontrent que leur répartition n'est pas liée à la présence de matériaux solubles dans le sous-sol ou à des effondrements karstiques, leurs remplissages sédimentaires scellant le substrat en place. Les analyses polliniques et les datations démontrent qu'elles se sont formées dans un paysage ouvert et très anthropisé au cours du second âge du Fer corroborant un creusement par l'homme, pour une raison encore hypothétique, mais certainement lié à la mise en valeur de ces espaces. Les analyses polliniques démontrent de profonds changements d'usages de ces paysages par des pratiques agro-pastorales à l'époque gallo-romaine, puis agricole à la période médiévale et enfin forestière durant la période moderne. Ces dépressions humides sont aujourd'hui colonisées par des aulnaies marécageuses ou des tourbières. Les analyses polliniques identifient les différentes phases de leur comblement et leur colonisation végétale depuis leur création. La biodiversité floristique actuelle associée à ces mardelles résulte de leur création par l'homme, ainsi que de l'impact des nombreux changements des pratiques pastorale, agraire et sylvicole sur les sols environnants depuis deux millénaires
Within the ancient oak-hornbeam-beech forests of the Plateau Lorrain, there are thousands of closed wet depressions called Mardelles. The question of their origin (natural or anthropogenic) has been debated for over 150 years, but they have not been the focus of any integrated study yet. LiDAR surveys in the region Dieuze-Sarrebourg (Moselle), reveal a dense network of Mardelles, of similar size, spaced regularly and frequently enclosed in a fossil agricultural cadastre. Geological surveys and excavations of Mardelles show that their distribution is not related to the presence of soluble materials (salt, gypsum) in the basement or karst collapses, their sedimentary infilling sealing the marl-limestone substrate in place. The pollen analysis and radiocarbon dating shows that they were formed in an open landscape in the second Iron Age or Roman Period corroborating they were dug by man, for reasons as yet hypothetical, but certainly related the agricultural development of these areas. The pollen analysis shows significant changes of uses of these landscapes, with mainly pastures in the Gallo-Roman time, agriculture in the medieval period and forestry during the modern period. These wet depressions are now colonized by alder swamps or peat bogs. The pollen analyses identify the different phases of filling and associated vegetation that colonized these ponds since their inception. Thus, the present floristic biodiversity associated with these Mardelles result from their creation by man in antiquity, and the impact of the many changes that occurred in the surrounding landscape in the last two millennia

Le socle de Finlande orientale est composé de trois grands ensembles archéens, caractéris'tiques des associations "Granites-greenstones" : - des gneiss gris (2,9 à 2,7 Ga) - une ceinture de roches vertes (2,65 Ga) - des granitoides tardifs (2,5 - 2,4 Ga). Ce travail a porté sur l'étude du magmatisme de la ceinture de roches vertes de Kuhmo-$uomussalmi et correspond à un volet d'une démarche visant à reconstituer la genèse et l'évolution de la croûte continentale archéenne. La ceinture de Kuhmo-$uomussalmi est formée par deux grands ensembles magmatiques d'importance volumétrique très inégale : (1) un cycle volcanique inférieur basique et ultrabasique est constitué de deux lignées magmatiques distinctes respectivement de nature komatiitique et tholéiitique; il se présente sous la forme de coulées à texture spinifex, de cumulats, d'amphibolites, de gabbros, de laves en coussins et de rares formations bréchiques; (2) un cycle récent, essentiellement tuffacé, est d'extension limitée, chimiquement intermédiaire à acide et de nature calco-alcaline. Parmi les résultats principaux, on peut retenir que: 1) au sein des komatiites, l'étude des caractères texturaux et chimiques des olivines et des clinopyroxènes permet de conclure à leur origine métamorphique. Il est montré de plus, que le développement des minéraux serpentineux s'effectue en trois étapes successives. 2) la dualité komatiite-tholéiite est expliquée par des mécanismes distincts de fusion partielle du manteau archéen. Les taux de fusion élevés donnent des liquides komatiitiques et les taux faibles engendrent les tholéiites. Ces liquides évoluent ensuite par cristallisation fractionnée. 3) la reconstitution géodynamique met en évidence des mécanismes spécifiques à l'Archéen. En effet, sur une croûte continentale gneissique de faible densité se sont épanchées les laves komatiitiques très denses créant ainsi un gradient de densité inverse. Ces laves ont tendance à s'enfoncer dons la croûte, évoluant ainsi par diapirisme inverse ("sagduction"). 4) toutes ces données permettent de déboucher sur une interprétation des relations croûte-manteau à l'Archéen dans le Bouclier baltique.

Des fouilles récentes dans le Pléistocène de Corse ont considérablement augmenté le registre connu d'oiseaux. Deux principaux sites concernent les oiseaux. Il s'agit d'une part de la grotte de Coscia (Macinaggio, Haute-Corse), qui comprend principalement des dépôt datés du Würm ancien ( ̃60000 ans BP) ; elle est située à l'extrémité septentrionale du Cap Corse. Les dépôts de Castiglione (Oletta, Haute-Corse) eux, forment trois groupes d'âges différents : Cast. 1 - Pléistocène moyen récent, Cast 3 locus CG s. L. - Pléistocène moyen plus ancien, et Cast 3 locus PL s. L. - Pléistocène terminal à début Holocène. Leur étude révèle une richesse supérieure à l'actuelle, comprenant des taxons actuels encore présents sur l'île, des taxons actuels disparus de l'île, et des taxons complètement éteints, endémiques et non endémiques, certains étant nouveaux. Les taxons endémiques éteints renseignent par leur évolution sur certains paramètres de la Corse par le passé, et sur les phénomènes d'évolution insulaire en général chez les oiseaux. Des implications paléoenvironnementales, paléoclimatiques, et paléobiogéographiques, sont soulignées également. Enfin, des causes plus ou moins générales aux phénomènes d'extinction sont proposées. Une approche quantifiée de la structure de taille des communautés d'oiseaux est proposée avec l'application aux oiseaux de la méthode des cénogrammes. Cela consiste à établir pour une communauté la courbe des poids de chaque espèce en logarithme (en ordonnées), classés en abscisse par ordre décroissant. Des cénogrammes sont d'abord établis et étudiés chez les communautés continentales actuelles, afin d'identifier les caractéristiques liées à la biogéographie, et les caractéristiques liées au milieu et au climat. Sur ce dernier point, des relations entre la forme des cénogrammes et l'ouverture du milieu végétal sont mises en évidence. Des cénogrammes insulaires sont établis, et des caractéristiques liées à l'insularité sont mises en évidence. Les impacts anthropiques holocènes, connus pour avoir appauvri les communautés insulaires d'oiseaux, l'ont fait de façon sélective en ce qui concerne leurs structures de taille. Enfin, divers aspects évolutifs concernant également le poids des espèces en contexte insulaire, et aussi certaines allométries, sont étudiées chez l'ordre des Strigiformes dans le monde. Les taxons endémiques insulaires, actuels et éteints, sont recensés, ainsi que certaines de leurs caractéristiques. Les îles et archipels concernés sont caractérisés également. Les tendances et corrélations observées sont discutées, et confrontées aux hypothèses concernant ces évolutions insulaires chez les Vertébrés. Des interprétations sont proposées pour ce qui concerne les Strigiformes, et plus largement les oiseaux. Les impacts anthropiques holocènes rendent l'image actuelle des Strigiformes insulaires (entre autres ordres) considérablement et sélectivement modifiée par rapport à la situation naturelle antérieure.

Les organismes cellulaires appartiennent à l'un des trois domaines du vivant : Archaea, Bacteria, Eucarya. Les Archaea sont des organismes unicellulaires avec un phénotype bactérien mais qui possèdent de nombreux caractères moléculaires eucaryotes. En particulier, la machinerie de réplication archéenne est une version homologue et simplifiée de celle des eucaryotes. Au cours de cette thèse, j'ai étudié la réplication de l'ADN chez les Archaea en combinant des approches in vitro et in silico.
Premièrement, j'ai essayé de purifier la protéine initiatrice de la réplication Cdc6/Orc1, sous une forme native, dans l'espoir de mettre au point le premier système de réplication de l'ADN in vitro chez les Archaea. Malheureusement, cette approche a été infructueuse en raison de l'instabilité et des propriétés d'agrégation de la protéine.
Deuxièmement, j'ai réalisé une analyse comparative du contexte génomique des gènes de réplication dans les génomes d'Archaea. Cette analyse nous a permis d'identifier une association très conservée entre des gènes de la réplication et des gènes liés au ribosome. Cette organisation suggère l'existence d'un mécanisme de couplage entre la réplication de l'ADN et la traduction. De manière remarquable, des données expérimentales obtenues chez des modèles bactériens et eucaryotes appuient cette idée. J'ai ensuite mis au point des outils expérimentaux qui permettront d'éprouver la pertinence biologique de certaines des prédictions effectuées.
Finalement, j'ai examiné la distribution taxonomique des gènes de la réplication dans les génomes d'Archaea afin de prédire la composition probable de la machinerie de réplication de l'ADN chez le dernier ancêtre commun des Archaea. Dans leur ensemble, les profils phylétiques des gènes de la réplication suggèrent que la machinerie ancestrale était plus complexe que celle des organismes archéens contemporains.

A partir de la notion de milieu criminel et de celle de mafia, la thèse prend en examen 94 affaires d’association de malfaiteurs jugés à la Cour d’Appel d'Aix-en-Provence pour décrire les évolutions du grand banditisme français, et notamment corso-marseillais. Ce dernier est réputé comme le plus important en France, grâce à sa présence de longue date et son organisation autochtone. Nous souhaitons confronter la notion française de “grand banditisme” à celles internationales de “criminalité organisée” et de “mafia”, afin de comprendre les évolutions de ces groupes en termes d’organisations, de réseaux et de pouvoir.Dans la première partie, après avoir présenté la méthodologie, l’on passe en revue les mythes qui informent une grande partie de la littérature généraliste sur le changement social dans les groupes criminels, puis l’on analyse la législation récente concernant les groupes criminels. Dans la deuxième,l’on prend en examen la composition sociale de la population construite à partir des dossiers, la structure des entreprises délictueuses enfin la structure du réseau défini par ces groupes.Parmi les principaux résultats, la thèse montre la présence de formes de gouvernance extra-légale sur les marchés illicites français, où la position d’autorité est mise en lumière par la détection de trous structuraux au sein du réseau général, ce qui représente une première forme d’organisation de type mafieux dans plusieurs études anglo-saxonnes et italiennes
: Based on the notion of criminal milieu and mafia, thethesis examines 94 cases of criminal conspiracy tried at the Court of Appeal of Aix-en-Provence todescribe the evolution of French organized crime, particularly Corso-Marseille. The latter is reputedto be the most important in France, thanks to its long-standing presence and its indigenousorganisation. We wish to confront the French notion of "grand banditism" with the internationalnotions of "organised crime" and "mafia", in order to understand the evolution of these groups interms of organisation, networks and power.In the first part, after presenting the methodology, the myths that inform much of the generalliterature on social change in criminal groups are reviewed, followed by an analysis of recentlegislation concerning criminal groups. The second examines the social composition of the populationconstructed from the records, the structure of criminal enterprises and the network structure definedby these groups.Among the main results, the thesis shows the presence of extra-legal forms of governance in theFrench illicit markets, where the position of authority is highlighted by the detection of structural holeswithin the general network, which represents a first form of mafia-like organisation in several AngloSaxon and Italian studies

Les premières formes de vie sur Terre seraient apparues durant l’Archéen, il y a 4 à 2,5 milliards d’années. Durant cette période, les océans et l’atmosphère étaient anoxiques. Vers la fin de cet éon, la concentration en dioxygène a brusquement augmenté grâce à la photosynthèse, contribuant à la Grande Oxygénation de la Terre. Toutefois, en raison de la rareté des microorganismes fossiles connus, les métabolismes actifs à cette époque restent mal compris. Le fractionnement des isotopes stables du carbone est souvent utilisé comme un critère de biogénicité et pour l’appréciation des voies métaboliques présentes. Ces fractionnements peuvent être le résultat d’au moins six à huit voies de fixation du carbone. Pour étudier l’histoire évolutive des voies de fixation du carbone et de déterminer leur ordre d’émergence, j’ai appliqué une approche phylogénomique sur l’importante diversité microbienne récemment découverte. Le but était d’identifier les voies responsables des signatures isotopiques du carbone datant de l’éon Archéen inférieur (>3,2 milliards d’années). Le premier chapitre constitue une revue récente sur la diversité, l’écologie et l’évolution des Archaea. J’ai construit une phylogénie de référence des Archaea, robuste et incluant un nombre important de nouveaux génomes. Cette phylogénie m’a permis de mettre en évidence de nouveaux clades d’Archaea pour lesquels j’ai proposé des nouveaux noms. De plus, j’ai examiné la distribution des gènes marqueurs classiquement utilisés dans la taxonomie des Archaea. Dans le chapitre 2, j’ai assemblé différents jeux de données pour construire des phylogénies de référence pour les bactéries. Ceci m’a permis de discuter la classification au sein de ce domaine et la position de quelques groupes proches de la racine. Ces phylogénies des Archaea et Bacteria m’ont servi de cadre pour retracer l’évolution des voies de fixation du carbone. J’ai ensuite étudié la voie de Wood-Ljungdahl (WL) qui est considérée comme la forme la plus ancienne de fixation du carbone mais dont les origines restent encore controversées. J’ai assemblé des banques de données locales englobant 6400 génomes et couvrant toute la diversité connue des archées et des bactéries. Ces banques ont été utilisées pour des recherches exhaustives des homologues des enzymes de la branche carbonyle (chapitre 3) et méthyle basée sur la tétrahydrométhanoptérine (H4MPT; chapitre 4) de la voie de WL. Ces analyses m’ont permis d’inférer la présence d’une forme fonctionnelle de la branche carbonyle chez LUCA (Last Universal Common Ancestor). Cette voie a ensuite été héritée verticalement chez les archées et bactéries en gardant la co-localisation de ses gènes, à l’exception de quelques rares transferts intra et inter-domaines. La branche méthyle-H4MPT semble être apparue chez les archées puis transférée aux bactéries chez lesquelles elle serait impliquée dans la syntrophie ou l’assimilation du carbone. A la suite de gains et de pertes de gènes au sein de cette branche, elle a ensuite été successivement adaptée pour la méthylotrophie anaérobie, la détoxification du formaldéhyde, et la méthylotrophie aérobie. Ces résultats indiquant l’origine de la voie de WL à l’Archéen m’ont permis d’interpréter les signatures isotopiques du carbone et d’apporter des éléments sur la composition de l’atmosphère à la fin de cet éon. Enfin, dans le chapitre 5, j’ai étudié l’histoire évolutive des autres voies de fixation du carbone (Calvin-Benson-Bassham, Reductive Hexulose Phosphate, reverse Krebs, 3-hydroxypropionate bicycle, 3-hydroxypropionate/4-hydroxybutyrate, dicarboxylate/4-hydroxybutyrate). Mes résultats préliminaires m’ont permis de discuter la présence possible de ces voies pendant l’Archéen
Life on Earth emerged during the Archean Eon (4-2.5 billion years ago). At the time the oceans and atmosphere were anoxic, and oxygen rose at the end of the Eon as a result of oxygenic photosynthesis, in what is known as the Great Oxygenation Event. Anaerobic microorganisms and metabolisms are expected to have operated at the time. However, the specifics are poorly understood, since the fossil record is scarce. The fractionation of stable carbon isotopes is often used as a criterion of biogenicity but also to interpret possible metabolic processes. Such fractionations can arise from at least six to eight different carbon fixation pathways. I took advantage of the newly available microbial diversity, and applied a phylogenomic approach to elucidate the evolutionary history of carbon fixation pathways, and determine their relative order of emergence. The aim was to deduce which ones would have been responsible for the isotopic signatures in the lower Archean (before 3.2 billion years). In the first Chapter, I reviewed the recent literature on the diversity, ecology, and evolution of Archaea. I constructed a well-resolved reference phylogeny taking into account all the novel lineages, for which genomic information has recently become available. I assigned names to some of them, as well as to some of the taxonomic units that were recovered from the phylogeny. Then I examined the distribution of genes that have been used in the past as taxonomic markers for the Archaea. Similarly, in Chapter 2, I constructed well-resolved bacterial phylogenies using different datasets, and used them to map the distribution of potential marker genes. I then discussed the taxonomic classification of Bacteria above phylum level, and the position of some possibly deep-branching phyla. From these endeavors, I gleaned highly resolved phylogenies of Bacteria and Archaea which were then used to map the evolution of carbon fixation pathways. Next, I analyzed the evolution of the Wood-Ljungdahl pathway. It is believed to be the most ancient form of carbon fixation but its origins have been controversial. I assembled local databanks of over 6400 genomes of Bacteria and Archaea encompassing all their known diversity. These were used to perform exhaustive homology searches for the components of the carbonyl (Chapter 3) and tetrahydromethanoperin (H4MPT; Chapter 4) methyl branches. A functional form of the carbonyl branch was found to date back to the Last Universal Common Ancestor. It was then inherited mostly vertically across Bacteria and Archaea with its genes remaining co-localized, except for a few rare intra and interdomain transfers. The H4MPT branch seems to have originated in Archaea and was subsequently transferred to Bacteria where its original role was probably related with hydrogen syntrophy or as a carbon assimilation electron sink. Afterward, through gene gains and losses linking the branch with other pathways, it came to be used in anaerobic methylotrophy and formaldehyde detoxification, and finally in aerobic methylotrophy. These results highlight a presence of the Wood-Ljungdahl pathway throughout the Archean, and also allow me to discuss possible inferences on the composition of the atmosphere and the interpretation of some late Archean carbon isotopic signatures.Finally, in Chapter 5, I attempt to determine the earliest possible origin for the remaining carbon fixation pathways (Calvin-Benson-Bassham, Reductive Hexulose Phosphate, reverse Krebs, 3-hydroxypropionate bicycle, 3-hydroxypropionate/4-hydroxybutyrate, dicarboxylate/4-hydroxybutyrate), by studying the evolution of their marker genes. I managed to deduce some possible constraints about the presence of these pathways in the Archean. My results contribute to expanding our knowledge on early life, the Last Universal Common Ancestor, and the evolution of carbon fixation. They also shed light on the processes on the Archean Earth from the perspective of microbial evolution

Les propriétés enzymatiques de la Glycéraldéhyde-3-phosphate déshydrogénase (GAPDH) phosphorylant' d'une archae méthanogène, Methanothennus fervidus, ont été caractérisées en vue de mieux définir le lien phylogénétique pouvant exister entre les GAPDH isolées de bactéries et d'eucaryotes d'une part, et d'archae d'autre part. En effet, alors que le taux d'identité de séquence entre les GAPDH d'origine bactérienne et eucaryotique est supérieur à 40%, il n'est que de 15% avec la quasi-totalité des GAPDH isolées d'archae. L'étude des propriétés catalytiques du type sauvage de la GAPDH de M. Fervidus a montré que, dans le sens oxydation de la réaction, l'étape de phosphorolyse semble limitante à la fois à pH acide (5,4) et à pH basique (8,5), bien que la vitesse de relargage du cofacteur réduit contribue aussi fortement à la vitesse globale de la réaction. Dans le sens réduction, les étapes limitantes sont identiques à celles décrites pour les GAPDH d'origine bactérienne et eucaryotique à savoir, le relargage du G3P à pH acide et un changement conformationnel lié à la fixation du cofacteur réduit à- pH basique. Un modèle de structure tridimensionnelle de la GAPDH de M. Fervidus a été élaboré, en collaboration avec l'équipe du Dr J-P Mornon, sur la base d'alignements HCA en utilisant les structures quaternaires connues à haute résolution des GAPDH d'E. Coli et de B. Stearothennophilus. Le modèle structural présente une topologie de repliement globalement identique à celle des GAPDH d'origine bactérienne et eucaryotique, notamment au niveau du domaine du cofacteur où un repliement de Rossmann est retrouvé. L'étude des mutants K32D, K32E et K32A a permis de montrer le rôle déterminant de la Lysine 32 dans la fixation préférentielle du NADP à la GAPDH de M. Fervidus, alors que l'Asp32 est essentiel à la fixation préférentielle du NAD aux GAPDH d'origine bactérienne et eucaryotique. Les facteurs structuraux impliqués dans la stabilisation de la conformation syn de la partie nicotinamide n'ont pu être identifiés. Cependant, l'intervention d'un résidu Asn, équivalent à l'Asn313 des GAPDH d'origine bactérienne et eucaryotique, a pu être exclue. La Cys149 essentielle présente un pKapp de 6,2 et une réactivité chimique compatibles avec l'activité enzymatique observée à pH physiologique, et comparables à ceux des GAPDH bactériennes et eucaryotiques. Cependant, contrairement à ces dernières, la Cys149 n'est pas impliquée dans une interaction de type paire d'ions avec une Histidine (His176). La nature de l'environnement protéique responsable de la réactivité de la Cys149 des GAPDH d'archae reste à définir. Nos études excluent toutefois l'implication d'un acide aminé unique. La nature de la base vraisemblablement impliquée dans le transfert de l'hydrure vers le cofacteur reste également à définir, mais n'est pas l'His176 comme nous l'avons démontré pour les GAPDH bactériennes. Le rôle des Arginines invariantes en position 176 et 177 a été étudié par mutagenèse dirigée. Les mutants RI76N et RI77N présentent un kcat diminué respectivement d'un facteur 160 et d'un facteur 10, l'étape d’acylation n'étant pas limitante. De plus, un fort effet coopératif cinétique a été mis en évidence pour le phosphate dans le mutant RI77N, ce qui suggère que l'étape de phosphorolyse est limitante et que cette Arginine pourrait participer au site de fixation du phosphate inorganique. Un tel résultat suggère que les sites de reconnaissance anioniques diffèrent de ceux rencontrés dans les GAPDH d'origine bactérienne et eucaryotique. L'ensemble de nos résultats suggère fortement que les activités GAPDHase présentes d'une part dans les archae et d'autre part dans les bactéries et les eucaryotes ne dérivent pas d'un ancêtre commun mais résultent plutôt d'une évolution structurale convergente vers la fonction GAPDH.

Il existe une demande croissante d'outils pratiques pour explorer l'évolution de la recherche scientifique publiée dans des archives bibliographiques telles que le Web of Science, arXiv, PubMed ou ISTEX. L’extraction de topics et de leur évolution à partir de ces archives documentaires a de nombreuses applications et peut être étendue pour synthétiser des récits à partir d'ensembles de documents dans plusieurs domaines, y compris les flux d’actualités, les articles de recherche, les textes juridiques et les œuvres littéraires. Dans cette thèse, nous proposons un modèle de données et un langage d'interrogation pour la visualisation et l'exploration de réseaux d'évolution de sujets de recherche scientifiques. Notre modèle est indépendant d'une méthode particulière d'extraction et d'alignement de topics et propose un ensemble de métriques sémantiques et structurelles pour caractériser et filtrer des motifs d'évolution de domaines scientifiques. Ces métriques sont particulièrement utiles pour la visualisation et l'exploration de grands réseaux d'évolution de topics. Nous présentons également une implémentation de notre modèle sur Apache Spark et les résultats expérimentaux obtenus pour quatre archives de documents représentatives
There is an increasing demand for practical tools to explore the evolution of scientific research published in bibliographic archives such as the Web of Science, arXiv, PubMed or ISTEX. Revealing meaningful evolution patterns from these document archives has many applications and can be extended to synthesize narratives from datasets across multiple domains, including news stories, research papers, legal cases and works of literature. In this thesis, we propose a data model and query language for the visualization and exploration of topic evolution networks. Our model is independent of a particular topic extraction and alignment method and proposes a set of semantic and structural metrics for characterizing and filtering meaningful topic evolution patterns. These metrics are particularly useful for the visualization and the exploration of large topic evolution networks. We also present a prototype implementation of our model on top of Apache Spark and experimental results obtained for four representative document archives

Le but de ce mémoire est d'aborder le problème de la genèse et de l'évolution de la croate continentale. Le support de terrain ayant servi de base à cette étude est le socle de Finlande orientale dont l'histoire archéenne se déroule sur plus de 500 m.a. L'analyse a été menée en 4 étapes successives : a) une étude de terrain permet de caractériser les matériaux et d'établir leur chronologie relative. b) la radiochronologie (Rb-Sr) précise l'enchainement et la durée des événements géologiques. c) les différents aspects de la genèse de chaque unité lithologique sont envisagés à l'aide de la géochimie des éléments majeurs et en traces. d) les cootraintes géologiques, pétrographiques, géochronologiques, isotopiques et géochimiques servent à établir un modèle d'évolution géodynamique de la croOte archéenne. Parmi les principaux résultats on peut retenir : 1) que la croate continentale archaïque se différencie verticalement par recyclages successifs et acquiert progressivement des caractères modernes. 2) que si la tectonique des plaques existait bien à 1 ~ Archéen, les modalités de détail étaient différentes de celles connues de nos jours. Par exemple lors de la formation d'un rift l'évolution de celui-ci pouvait se faire soit, comme aujourd' hui par océanisation, puis subduction, soit par subsidence (sans océanisation). 3) la composition des granitoïdes formés dans les zones de convergence de plaques s'est modi fiée au cours du temps. Ceci est expliqué par le refroidissement. progressi f de la Terre; à l'Archéen les gradients géothermiques élevés permettaient la fusion de la croate océanique subductée. Aujourd'hui à l'inverse, cette croate subductée est "froide" et se déshydrate avant d'atteindre les conditions de la fusion, favorisant ainsi la fusion partielle du coin de manteau, ou de la base de la croûte continentale sus-jacents.

Le nord du Tigray (Éthiopie) est caractérisé par de vastes plateaux en bordure desquels se trouvent des vallées encaissées aux versants abrupts. Les fonds de ces vallées sont aujourd’hui densément mis en culture à l’aide de terrasses, ouvrages de conservation des eaux et des sols. Dans ce contexte montagnard, des vestiges archéologiques d’époque axoumite (Ier millénaire av. n. è. - Ier millénaire de n. è.) ont été découverts sur le site de Wakarida. Localisée sur un éperon, cette petite installation urbaine a soulevé la question des relations entre milieu, aménagements hydroagricoles et sociétés. Aujourd’hui, les vallons alentours sont comblés par des accumulations sédimentaires épaisses de plusieurs mètres, cultivées en gradin au moyen de terrasses. Ces aménagements sont-ils le fruit de la transmission pluriséculaire d’un paysage qu’on pourrait appeler « fossile » ? Le résultat de la sédimentation dirigée entreprise de longue date par les Axoumites et leurs descendants ? La proximité des aménagements et des vestiges archéologiques pourrait le laisser penser, d’autant que la culture axoumite présente des similitudes avec celle des Sud-Arabiques, connus pour leur talent dans la construction d’ouvrages hydrauliques. Pour répondre à ces interrogations, une méthodologie systémique est appliquée. Elle emprunte des techniques à la géomorphologie, la géoarchéologie et la sédimentologie, à l’histoire du paysage et la géohistoire, et développe des approches ethnoarchéologique et ethnogéomorphologique. Dans un premier temps, l’étude d’accumulations sédimentaires dans les vallées de la région permet de mettre en évidence les principales phases de mise en place des comblements et les différents facteurs de contrôle du détritisme, qu’il s’agisse de processus biophysiques (changement climatique, couvert végétal) ou d’actions anthropiques (déboisement, agriculture). Les sédiments s’accumulent à partir du VIIe millénaire av. n. è., sous un climat plus humide aux précipitations plus régulières que de nos jours (African Humid Period). À partir du IVe millénaire av. n. è., les équilibres changent, entraînant l’alternance de flux hydrosédimentaires de faible et de grande énergie. Enfin, à partir du Ier millénaire av. n. è., l’influence des sociétés humaines devient plus sensible dans les dépôts qui témoignent d’un déboisement avancé à partir du XIIIe siècle de n. è. Aucun vestige d’aménagement agricole n’a été détecté dans les comblements, qui ne résultent pas d’une sédimentation dirigée. À partir du XVIIe siècle de n. è., les enregistrements chronostratigraphiques manquent. Des archives textuelles et iconographiques sont mobilisées pour comprendre l’évolution des couverts végétaux et préciser la période d’apparition des terrasses. Elles éclairent sur la position de Wakarida, en marge du royaume d’Axoum, des royaumes éthiopiens suivants et des routes d’exploration. Cette situation a permis la persistance sur le temps long de techniques culturales dont certaines remontent à la préhistoire. Seule exception notable, les terrasses sont absentes de ces témoignages. D’après les archives, elles n’apparaissent pas avant les années 1960 dans le Tigray. Le croisement des entretiens et des archives apporte des précisions à l’échelle du site étudié. Les alentours de Wakarida ont été repeuplés récemment et les aménagements actuels ont été érigés à partir des années 1990, en lien avec des réformes agraires et des évènements socio-politiques. Les terrasses de Wakarida témoignent de relations étroites entre processus économiques, sociaux, politiques et biophysiques. Leur avenir est aujourd’hui menacé par l’érosion régressive qui touche les vallons et par l’exode rural qui risque de rompre l’équilibre fragile entre pente, aménagements, cultures et sociétés. Les ouvrages actuels, de construction récente, reposent donc sur des comblements anciens qui continuent à évoluer
The northern Tigray (Ethiopia) is characterized by vast plateaus with steeply sloping valleys on their edges. The bottoms of these valleys are now densely cultivated using terraces, water and soil conservation structures. In this mountainous context, archaeological remains from the Aksumite period (1st millennium BCE - 1st millennium CE) have been discovered on Wakarida site. Located on a spur, this small urban settlement raised the question of the relationship between environment, hydro-agricultural facilities and societies. Today, the surrounding valleys are filled by sedimentary accumulations several metres thick, cultivated in terraces. Are these structures the result of the centuries-old transmission of a landscape that could be called "fossil"? The result of the controlled sedimentation undertaken for a long time by the Aksumites and their descendants? The proximity of the structures and of the archaeological remains could suggest this, since the Aksumite culture has similarities with that of the South Arabians, known for their talent in the construction of hydraulic structures.To answer these questions, a systemic methodology was applied. It borrows techniques from geomorphology, geoarchaeology and sedimentology, landscape history and geohistory, and develops ethnoarchaeological and ethno-geomorphological approaches.First, the study of sedimentary accumulations in the valleys of the region makes it possible to highlight the main phases of filling and the various factors controlling detritism, whether biophysical processes (climate change, vegetation cover) or anthropogenic action (deforestation, agriculture). Sediments accumulate from the 7th millennium BCE onwards, under a more humid climate with more regular rainfall than today (African Humid Period). From the 4th millennium BCE onwards, the equilibria changed, leading to the alternation of low and high energy flows. Finally, from the 1st millennium BCE, the influence of human societies became more noticeable in deposits that testify to advanced deforestation from the 13th century AD. No agricultural structure remains were detected in the fillings, which do not result from controlled sedimentation.From the 17th century AD onwards, chronostratigraphic records are missing. Textual and iconographic archives are used to understand the evolution of plant cover and to specify the period of appearance of terraces. They shed light on the position of Wakarida, on the fringes of the Aksum kingdom, following Ethiopian kingdoms and exploration routes. This situation has allowed the persistence of farming techniques over time, some of which date back to the prehistoric period. The only notable exception is the terraces, which are absent from these testimonies. According to the archives, they did not appear in the Tigray until the 1960s.The combination of interviews and archives provides details at the scale of the studied site. The surroundings of Wakarida have recently been repopulated and current structures have been built since the 1990s, in line with agrarian reforms and socio-political events. The terraces of Wakarida reflect the close relationship between economic, social, political and biophysical processes. Their future is now threatened by the regressive erosion that affects the valleys and by the rural exodus that risks breaking the fragile balance between slope, development, cultures and societies.The current structures, which are of recent construction, are therefore based on old fillings that continue to evolve. Thus, the hydroagricultural landscapes of the Wakarida region are not fossil but palimpsest

Étude de la lithostratigraphie et des déformations de la région situé au nord-ouest du quadrilatère ferrifère de Minas Gerais. Elle présente deux séries supracrustales d'âge archeen et protérozoïque inférieur. Ce socle a été affecté par la mise en place de granitoïdes. Deux évènements de déformation majeurs sont relevés. Une étude isotopique permet de dater la différenciation crustale et l'orogénèse minas, les conditions pression-température du métamorphisme sont déterminées. Deux hypothèses sont envisagées pour expliquer une altération métasomatique remarquable dans le supergroupe de Rio Das Velhas

Les transferts horizontaux de gènes (THG) ont été démontrés pour jouer un rôle important dans l'évolution des procaryotes. Leur impact a été le sujet de débats intenses, ceux-ci allant même jusqu'à l'abandon de l'arbre des espèces. Selon certaines études, un signal historique dominant est présent chez les procaryotes, puisque les transmissions horizontales stables et fonctionnelles semblent beaucoup plus rares que les transmissions verticales (des dizaines contre des milliards). Cependant, l'effet cumulatif des THG est non-négligeable et peut potentiellement affecter l'inférence phylogénétique. Conséquemment, la plupart des chercheurs basent leurs inférences phylogénétiques sur un faible nombre de gènes rarement transférés, comme les protéines ribosomales. Ceux-ci n'accordent cependant pas autant d'importance au modèle d'évolution utilisé, même s'il a été démontré que celui-ci est important lorsqu'il est question de résoudre certaines divergences entre ancêtres d'espèces, comme pour les animaux par exemple. Dans ce mémoire, nous avons utilisé des simulations et analyser des jeux de données d'Archées afin d'étudier l'impact relatif des THG ainsi que l'impact des modèles d'évolution sur la précision phylogénétique. Nos simulations prouvent que (1) les THG ont un impact limité sur les phylogénies, considérant un taux de transferts réaliste et que (2) l'approche super-matrice est plus précise que l'approche super-arbre. Nous avons également observé que les modèles complexes expliquent non seulement mieux les données que les modèles standards, mais peuvent avoir un impact direct sur différents groupes phylogénétiques et sur la robustesse de l'arbre obtenu. Nos résultats contredisent une publication récente proposant que les Thaumarchaeota apparaissent à la base de l'arbre des Archées.
Horizontal gene transfer (HGT) had been demonstrated to play an important role in the evolution of prokaryotes. Their impact on phylogeny was the subject of a heated debate, with some proposing that the concept of a species tree should be abandoned. The phylogeny of prokaryotes does contain a major part of the historical signal, because stable and functional horizontal transmissions appear to be by far rarer than vertical transmissions (tens versus billions). However, the cumulative effect of HGT is non-negligible and can potentially affect phylogenetic inference. Therefore, most researchers base their phylogenetic inference on a low number of rarely transferred genes such as ribosomal proteins, but they assume the selection of the model of evolution as less important, this despite the fact that it has been shown of prime importance for much less deep divergences, e.g. like animals. Here, we used a combination of simulations and of real data from Archaea to study the relative impact of HGT and of the inference methods on the phylogenetic accuracy. Our simulations prove that (1) HGTs have a limited impact on phylogeny, assuming a realistic rate and (2) the supermatrix is much more accurate than the supertree approach. We also observed that more complex models of evolution not only have a better fit to the data, but can also have a direct impact on different phylogenetic groups and on the robustness of the tree. Our results are in contradiction to a recent publication proposing that the Thaumarchaeota are at the base of the Archaeal tree.