Articoli di riviste sul tema "Variation génomique"

De nombreux progrès ont été réalisés ces dernières années en génomique. Le développement de technologies à base de supports miniaturisés, permet aujourd’hui d’explorer les génomes tant au niveau de leur structure que de leur expression. Les puces à ADN permettent ainsi de génotyper plusieurs milliers de marqueurs SNP d’un génome ou encore de mesurer le niveau d’expression de plusieurs milliers de gènes d’un tissu. Combiner l’information génotypique avec des mesures phénotypiques élémentaires (ARNm, protéines ou encore métabolites) ouvre de nouvelles perspectives dans l’étude du fonctionnement du vivant et a donné naissance à un nouveau concept, la «génétique génomique». Cet article est centré sur les apports de la «génétique génomique» dans le contexte de la détection de QTL (Quantitative Trait Locus). Après avoir défini la notion de QTL d’expression (eQTL), cet article propose dans un premier temps un bilan des différents programmes de cartographie de QTL d’expression décrits dans la littérature. Sont ensuite présentés les différentes méthodes utilisant des données d’expression pour préciser ou caractériser fonctionnellement des régions QTL responsables de la variation de caractères d’intérêt avec des exemples concernant les animaux d’élevage.

Le phénotype correspond aux valeurs mesurables prises par des caractères choisis pour leur intérêt socio-économique ou cognitif. Lesbesoins de phénotypage dépendent de l'évolution des méthodes de sélection et des systèmes d'élevage ainsi que des développements technologiquespermettant une approche standardisée, à haut débit et automatisable. En matière de sélection animale, la mise en place de lasélection génomique introduit le concept de population de référence sur laquelle des phénotypes difficilement mesurables en routine peuventêtre obtenus pour établir les relations entre marqueurs génétiques et performance. L'association marqueurs-phénotype ouvre égalementla voie au diagnostic individuel en appui à la gestion du troupeau. La robotisation et l'identification électronique individuellesupposent des investissements importants mais offrent des perspectives très nouvelles pour le phénotypage de caractères comme l'efficacitéalimentaire ou le comportement. De façon complémentaire, les technologies de génomique fonctionnelle et l'analyse de l'empreinte spectraledes protéines permettent d'accéder aux mécanismes sous-jacents et d'affiner la définition du phénotype à l'échelle moléculaire. Leconcept de biomarqueur capable de prédire le phénotype est en plein essor en médecine humaine et pourra aussi s'appliquer aux animauxd'élevage. Plus le phénotypage sera proche du mécanisme d'action, plus la détection des gènes contrôlant la variation du phénotype seraprécise. En particulier, la recherche de régions du génome (eQTL) contrôlant l'expression d'un gène permet d'explorer les mécanismesresponsables de la variabilité de caractères complexes. On attend donc de grands progrès dans l'identification des gènes qui sous-tendentles QTL grâce aux progrès conjoints du phénotypage et du séquençage du génome.

Face à la complexité de la mesure du bien-être des animaux, étudier la génétique des capacités d’adaptation des animaux à leurs conditions d’élevage ou leurs réponses de stress dans diverses situations peut apporter un premier élément de réponse à la question de l’importance de la génétique dans le bien-être des animaux. Mais ce type d’études soulève de nombreuses questions : les capacités d’adaptation ne peuvent se résumer à une seule mesure, le choix et l’interprétation des tests comportementaux et physiologiques sont délicats, notamment parce que les facteurs de variation des résultats sont très nombreux (milieu d’élevage, environnement social, expérience de l’animal, nature des stimuli…). De plus l’analyse génétique des données soulève souvent des questions méthodologiques. Les développements de la génomique permettront de préciser le rôle de la génétique dans ces caractères ainsi que de mieux comprendre la nature des liaisons entre différentes mesures des capacités d’adaptation. Mais elle ne permettront de s’affranchir ni de la question de l’interprétation des résultats ni de la prudence à avoir sur leur portée.

Cet article retrace les principales étapes et la contribution de l’INRA au développement de la génomique, qui révolutionne depuis deux décennies les connaissances sur la structure et le fonctionnement du génome des animaux d’élevage. L’élaboration, dans les années 90, des premières cartes de marqueurs microsatellites a rapidement permis de mettre en évidence de nombreux locus à effets quantitatifs et de localiser les premiers gènes majeurs. En parallèle, les travaux de cytogénétique et de génomique comparative permettaient de tirer parti de l’avancée des connaissances sur le génome de l’homme et de la souris. A la fin des années 90, la construction d’outils de cartographie à haute densité, cartes d’hybrides d’irradiation et banques de grands fragments, a permis l’essor des travaux de cartographie fine et l’identification des premières mutations causales. Le début des années 2000 a été marqué par le développement des outils d’étude systématique de l’expression des gènes, micro-réseaux et puces à ADN, le démarrage du séquençage des premiers génomes d’animaux d’élevage, et l’essor des bases de données génomiques et de la bioinformatique. La connaissance des séquences permet ensuite de détecter in silico leurs variations, en particulier les très nombreuses variations ponctuelles (SNP) et de caractériser finement la structure des génomes des populations animales. La génomique a également renouvelé les méthodes d’amélioration génétique des populations, avec la mise en place de programmes de sélection assistée par marqueurs, de caractérisation et de gestion de la variabilité génétique et le développement d’applications en matière de contrôle de généalogie ou de traçabilité.

Allèle : une des formes alternatives d'un locus. Dans une cellule diploïde, il y a deux allèles pour chaque locus (un allèle transmis par chaque parent), qui peuvent être identiques. Dans une population, on peut avoir plusieurs allèles pour un locus.Annotation structurale : repérage des coordonnées des diverses structures dans le génome, telles que les gènes.Annotation fonctionnelle : renseignements sur les fonctions des séquences, le plus souvent pour les gènes.BAC : Bacterial Artificial Chromosome. Vecteur de clonage permettant l’obtention de clones bactériens contenant un grand fragment d’ADN génomique (taille > 100 kb*). Les BAC assemblés en contigs* sont à la base des cartes physiques du génome.Carte cytogénétique : carte des chromosomes. Réalisée par localisation visuelle (FISH*) au microscope de fragments d’ADN sur les chromosomes au stade métaphase de la mitose.Carte d’hybrides irradiés : réalisée en testant par PCR la présence ou l’absence de fragments d’ADN dans une collection de clones d’hybrides irradiés (RH*). Deux fragments d’ADN sont proches sur le génome s’ils sont trouvés fréquemment dans les mêmes clones.Carte génétique : obtenue par l’étude de la ségrégation dans des familles ou des populations, de marqueurs polymorphes, soit moléculaires, soit phénotypiques, deux séquences étant d’autant plus proches qu’elles sont souvent transmises ensemble lors de la méiose.Clonage positionnel : stratégie visant à identifier un gène responsable de l’expression d’un phénotype en utilisant des informations de position sur le génome.Contig : ensemble de clones (le plus souvent des BAC*) ou de lectures de séquence ordonnés grâce à des informations sur leur parties chevauchantes.Cosmide : vecteur de clonage permettant l’obtention de clones bactériens contenant des fragments d’ADN génomique de taille avoisinant les 50 kb*.CNV : Copy Number Variation ; polymorphisme du génome correspondant à la variation du nombre de copies d’une séquence, pouvant dans certains cas contenir un ou plusieurs gènes.Déséquilibre gamétique : pour deux loci quelconques, c'est le fait que la fréquence des haplotypes* estimée pour tous les gamètes est différente de celle attendue à partir du produit des fréquences alléliques de chaque locus. Synonyme : déséquilibre de liaison. Contraire de : équilibre gamétique.Dominance : qualificatif de l’effet d'un allèle, dont une copie suffit à l'expression du phénotype* approprié. L’allèle A est dominant sur l’allèle a si l’hétérozygote* Aa a le même phénotype* que l’homozygote AA.EST : Expressed Sequence Tag : séquences étiquettes (partielles) de transcrit, obtenues par séquençage aléatoire d’ARN.Evaluation génomique : évaluation de la valeur génétique d’individus d’après leurs génotypes pour un ensemble de loci distribués sur le génome, d’après des équations établies à partir des performances d’individus de référencephénotypés et génotypés.Expression génique : études visant à estimer le niveau de production (expression) des gènes en fonction d’états physiologiques ou de tissus différents.Exon : fraction de la partie codante d’un gène eucaryote. Les gènes des organismes eucaryotes sont le plus souvent fractionnés en plusieurs séquences d’ADN dans le génome, les exons, séparés entre eux par d’autres séquences (introns*).FISH : Fluorescent In Situ Hybridisation. Hybridation de sondes d’ADN marquées à l’aide d’un fluorochrome, sur des chromosomes au stade métaphase de la mitose. Permet la réalisation de la carte cytogénétique.Fingerprinting : technique permettant d’estimer très grossièrement la similarité entre des séquences d’ADN sans les séquencer, par la comparaison des longueurs de bandes produites par des enzymes de restriction coupant l’ADN à des sites précis.Fosmide : vecteur de clonage permettant l’obtention de clones bactériens contenant des fragment d’ADN génomique de taille déterminée et égale à 40 kb*.FPC : FingerPrint Contig* ; contig* de clones (généralement des BAC*) ordonnés par la technique du fingerprinting, afin d’obtenir une carte physique du génome.Génotype 1 : constitution génétique d'un individu. 2. Combinaison allélique* à un locus particulier, ex: Aa ou aa.Haplotype : combinaison allélique spécifique pour des loci appartenant à un fragment de chromosome défini.Héritabilité au sens strict : proportion de la variance phénotypique due à la variabilité des valeurs génétiques = proportion de la variance phénotypique due à la variance génétique additive.Hétérozygote : individu ayant des allèles non identiques pour un locus* particulier ou pour plusieurs loci. Cette condition définit l’ «hétérozygotie». Contraire de: homozygote.Homologues : séquences similaires en raison d’une origine évolutive commune.Hybride irradié : cellule hybride obtenue par fusion entre cellules hôte d’une espèce et donneuse d’une autre espèce, contenant une fraction aléatoire du génome de l’espèce donneuse, après cassures par irradiation, reconstitution aléatoire de chromosomes ou insertion dans des chromosomes de la cellule hôte et rétention partielle. Deux séquences proches sur le génome sont en probabilité dans les mêmes clones RH*, tandis que deux séquences distantes ont une probabilité faible d’être conservées ensemble.IBD : pour identity by descent. Identité entre deux chromosomes (ou parties de chromosomes), liée à leur descendance d’un même chromosome ancestral.Indel : Insertion – deletion ; polymorphisme de présence ou absence d’un ou plusieurs nucléotides.Intron : séquence non-codante dans les gènes, séparant les exons, qui codent pour une protéine.Kb : kilobase ; séquence de mille paires de bases (pb*).Locus (pl. : loci) : Site sur un chromosome. Par extension, emplacement d’un gène ou d’un marqueur génétique sur un chromosome.Marqueur génétique : séquence d'ADN dont le polymorphisme est employé pour identifier un emplacement particulier (locus) sur un chromosome particulier.Mate-pair : séquences appariées (1 à 10 kb* de distance), produites en circularisant les fragments d’ADN, puis par séquençage à travers le point de jointure.Mb : mégabase ; séquence d’un million de paires de bases (pb*) de longueur.Orthologues : séquences homologues* entre deux espèces.Paired-end : séquences appariées produites par la lecture des deux extrémités de courts fragments d’ADN (moins de 500 pb*) dans le cas des nouvelles technologies de séquençage.Paralogues : séquences homologues* résultat de la duplication d’une séquence ancestrale dans le génome. Il s’agit de deux (ou plus) séquences similaires par homologie dans un même génome.Pb : paire de base ; unité de séquence d’ADN, représentée par une base et sa complémentaire-inverse sur l’autre brin.Phénotype : caractère observable d'un individu résultant des effets conjugués du génotype et du milieu.Phylogénomique : utilise les méthodes de la génomique et de la phylogénie. Par la comparaison de génomes entiers, permet de mettre en évidence des pertes et gains de gènes dans les génomes, ainsi que leur variabilité moléculaire, afin (entre autres buts) d’aider à prédire leur fonctions.Plasmide : vecteur de clonage permettant l’obtention de clones bactériens contenant des fragment d’ADN génomique de taille allant de 500 pb* à 10 kb* environ.Polymorphisme d'ADN : existence de deux ou de plusieurs allèles* alternatifs à un locus.Puce à ADN ou puce pangénomique : Système permettant pour un individu le génotypage simultané de très nombreux marqueurs génétiques (de quelques milliers à quelques centaines de milliers).QTL : abréviation de locus à effets quantitatifs (de l’anglais Quantitative Trait Locus).Récessivité : qualificatif de l’effet d'un allèle, où l'homozygotie* est nécessaire pour l'expression du phénotype* approprié. opposé de : dominance*.RH : Radiation Hybrid (hybride irradié*)Sanger (méthode de) : méthode de séquençage publiée en 1977 (Sanger et al 1977) et encore utilisée de nos jours avec les séquenceurs à électrophorèse capillaire.Scaffold : ensemble de contigs* de séquence reliés entre eux par des informations apportées par des lectures appariées (mate-pairs* ou paired-ends*).Sélection assistée par marqueurs (abréviation : SAM) : utilisation d’un jeu restreint de marqueurs de l'ADN pour améliorer la réponse à la sélection dans une population : les marqueurs sont choisis comme étroitement liés à un ou plusieurs loci cibles, qui sont souvent des loci à effets quantitatifs ou QTL*.SNP : polymorphisme d'un seul nucléotide à une position particulière de la séquence d’ADN (abréviation de l’anglais Single Nucleotide Polymorphism).Supercontig : nom alternatif pour les scaffolds*.WGS : Whole Genome Shotgun ; production de lectures de séquence d’un génome entier de manière aléatoire.

Depuis quelques décennies, de nombreux outils technologiques initialement destinés à l’étude de la génomique humaine ont été rapidement déployés chez les animaux d’élevage, dont les chevaux. Tout d’abord, le génotypage permet l’analyse des variations génétiques dans l’ADN génomique d’un organisme : par exemple, les marqueurs microsatellites, séquences répétées présentes partout dans les génomes eucaryotes ou bien les SNP (Single Nucleotide Polymorphism) qui correspondent à des variations d’une seule base nucléotidique. En laboratoire, le génotypage est actuellement utilisé pour la réalisation des contrôles de filiation ou pour la recherche d’un caractère d’intérêt et des maladies monogéniques équines. La technologie de séquençage permet, quant à elle, de déterminer la séquence nucléotidique d’un fragment d’ADN ou d’un génome entier : ainsi, Twilight, premier cheval dont le génome a été entièrement séquencé en 2009. D’autres alternatives au séquençage permettent de mesurer l’expression des gènes dans un tissu donné par une approche de transcriptomique (ou RNAseq), de comprendre la régulation de cette expression génique par des études épigénétiques ou bien de connaître le microbiote d’un échantillon par analyse métagénomique. L’ensemble de ces développements génomiques offre de belles perspectives pour le diagnostic équin de demain grâce à une meilleure connaissance des maladies multifactorielles et la mise en place d’une médecine personnalisée. Ces outils apporteront également des éléments nouveaux aux professionnels de la filière en termes d’élevage ou de sélection ainsi qu’une amélioration de la prédiction des aptitudes au sport des chevaux athlètes.

Les aptitudes du lait à la transformation en fromage sont étroitement liées à sa composition. Ces caractères, difficiles à mesurer directement, ont été prédits à partir des spectres dans le moyen infrarouge (MIR) du lait en race Montbéliarde (projet From’MIR). Cet article rassemble les résultats de l’analyse du déterminisme génétique des aptitudes fromagères et de la composition fine du lait, prédites à partir de six millions de spectres MIR de 400 000 vaches. Ces caractères sont modérément à fortement héritables et les corrélations génétiques entre caractères fromagers (rendements et coagulation) et avec la composition du lait (protéines, acides gras et minéraux) sont élevées et favorables. Des analyses d’association (GWAS) et de réseaux de gènes, réalisées à partir des génotypes imputés pour l’ensemble des variations du génome de 20 000 vaches, permettent d’identifier des gènes et des variants candidats ainsi qu’un réseau de 736 gènes impliqués dans des voies métaboliques et des gènes régulateurs fonctionnellement liés à la composition du lait. Enfin, l’estimation de la précision d’une évaluation génomique montre qu’un modèle de type contrôles élémentaires, incluant les variants détectés par les GWAS et présumés causaux, permet de prédire des valeurs génomiques précises. Nous avons par ailleurs simulé une sélection incluant les aptitudes fromagères qui montre les possibilités de sélectionner efficacement les vaches pour qu’elles produisent un lait plus « fromageable », avec un impact limité sur le gain génétique des caractères actuellement sélectionnés. Ces résultats ont conduit à la mise en place d’un prototype d’évaluation génomique en race Montbéliarde dans la zone AOP Comté en 2019

Dossier "PhénoFinlait : Phénotypage et génotypage pour la compréhension et la maîtrise de la composition fine du lait Avant-propos Le lait est un produit animal complexe à l’origine de multiples valorisations en alimentation humaine : laits de consommation incluant les laits infantiles, fromages, beurres, crèmes, yaourts, desserts et boissons lactées, ingrédient dans une grande diversité de pâtisseries et de plats cuisinés, etc. Il s’agit donc d’un pilier de l’alimentation humaine y compris à l’âge adulte et ce depuis des milliers d’années. Toutefois, les demandes des consommateurs et de la société ont évolué rapidement ces dernières années et les exigences en matière de qualité des produits se sont complexifiées (Le Bihan-Duval et al 2014). Tout d’abord du point de vue du consommateur, en particulier occidental, l’alimentation doit désormais répondre à une diversité d’attentes. A la demande en « quantité » d’après-guerre, se sont en particulier ajoutées des exigences sanitaires, des exigences organoleptiques, de traçabilité du produit, des exigences nutritionnelles, et après une période « nutrition - santé » (Cniel 2011), une exigence croissante de « naturalité ». De plus, du point de vue du citoyen, la qualité intègre l’environnement, le bien-être animal, les conditions de production. Une partie des consommateurs a d’ailleurs évolué vers une stratégie d’achat « responsable » (Cniel 2011). Simultanément, le lait, bien que bénéficiant d’une image traditionnellement et majoritairement favorable à plusieurs titres, est confronté ces dernières années à des remises en causes parfois virulentes (allergies, intolérances, rejet des matières grasses saturées et trans…) qui s’installent probablement durablement dans les rapports des consommateurs avec le lait (Cniel 2011). Malgré ce contexte exigeant et changeant, jusqu’à aujourd’hui, au-delà des quantités totales en matières grasses et protéiques, peu de dispositifs sont disponibles et mis en œuvre pour suivre, qualifier, voire piloter la composition fine du lait « en sortie de ferme ». Le lait a suivi, avec le développement du secteur laitier, un processus de standardisation conformément au principe du « lait apte à toute transformation », devenant une matière première à laquelle l’application de procédés de fabrication variés donne de la valeur. Ce constat est à moduler pour les filières AOP fromagères. La composition fine du lait, en particulier la variabilité des profils en acides gras et en protéines, n’est pas ou peu valorisée, ni au niveau de la production, ni au niveau de la transformation. Dans le contexte actuel, traiter le lait de manière indifférenciée peut être contre-productif, en particulier si l’on reconsidère la richesse intrinsèque de la matière première « lait » et le fait que la composition du produit final reflète largement la composition du lait d’origine (Lucas et al 2006). Le lait « en sortie de ferme » se situe à la charnière entre l’amont et l’aval des filières laitières et, à ce titre, est idéalement placé pour être une source importante de compétitivité et d’adaptabilité des filières laitières dans leur globalité. Le sujet de la composition fine du lait a bien entendu fait l’objet de travaux bien avant que le programme PhénoFinlait ne soit imaginé et mis en œuvre. Ainsi, les liens entre alimentation et profil en acides gras (Chilliard et al 2007, Couvreur et al 2007, Hurtaud et al 2007) ou encore les variants génétiques des lactoprotéines majeures (Grosclaude et al 1987, Grosclaude 1988) ont été étudiés généralement à partir de dispositifs expérimentaux. Ces connaissances ont servi de point de départ et d’assurance sur la faisabilité et l’intérêt d’engager un programme à grande échelle. L’ambition de PhénoFinlait était alors de transposer ces connaissances et hypothèses en élevages privés avec une grande diversité de systèmes d’alimentation et de coupler cela à une analyse conjointe du déterminisme génétique afin d’apporter aux éleveurs et à leurs filières des outils et des réponses globales. De nombreuses nouvelles références étaient bien évidemment à établir, mais l’un des enjeux majeurs portait et porte toujours sur les possibilités de transfert aux filières. Les développements à la fois de la spectrométrie dans l’infra-rouge et de la sélection génomique ont ouvert de nouvelles portes en matière d’accès à la composition fine du lait à coûts réduits et d’analyses de ses déterminants génétiques.Les travaux pionniers de la Faculté Universitaire des Sciences Agronomiques de Gembloux (Soyeurt et al 2006) ont ainsi ouvert la voie à l’estimation de nombreux composants fins du lait à partir d’une exploitation plus fine des données d’absorbance de la lumière dans le Moyen Infra-Rouge (MIR) principalement. Le principe est simple : la spectrométrie MIR, utilisée pour estimer les taux de matière grasse et protéique en routine dans les laboratoires d’analyse du lait, peut aussi être utilisée pour quantifier individuellement certains composants fins. Des modèles de prédiction sont développés à partir d’un jeu d’échantillons caractérisés à la fois à l’aide d’une méthode d’ancrage et par un spectre MIR. Ces modèles sont ensuite appliqués aux données spectrales telles que celles produites dans le cadre des analyses laitières habituelles de paiement du lait à la qualité et de contrôle laitier. Plusieurs dizaines d’acides gras et protéines peuvent ainsi être estimés avec une précision satisfaisante et à un coût additionnel modeste par rapport aux analyses déjà réalisées en routine. Parallèlement, les avancées dans le domaine de la génomique permettent d’analyser et d’exploiter plus rapidement et plus finement le déterminisme génétique des caractères. Là encore, le principe est relativement simple : deséquations d’estimation du potentiel génétique des animaux pour les différents caractères sont établies à partir d’une population de référence (animaux génotypés et caractérisés d’un point de vue phénotypique). Cette population peut être de taille beaucoup plus restreinte que celle nécessaire pour mettre en œuvre une évaluation génétique « classique ». Par ailleurs, les équations produites permettent de déterminer le potentiel génétique d’un animal sans pour autant qu’il dispose lui-même (ou ses descendants) de phénotype mesuré (Robert-Granié et al 2011). L’un des enjeux en sélection est alors de concevoir et de mettre en œuvre des programmes de caractérisation phénotypique de populations de référence, ce que l’on a appelé des programmes de « phénotypage » à plus ou moins grande échelle. Le programme PhénoFinlait est l’un des premiers grands programmes de phénotypage à haut débit (Hocquette et al 2011) avec ses caractéristiques : phénotypage fin sur la composition du lait, dans des systèmes d’élevage caractérisés, en particulier, par l’alimentation, préalable à un génotypage à haut débit des animaux suivis. Face à ces enjeux pour la filière laitière et ces nouvelles potentialités techniques et scientifiques, les filières laitières bovine, caprine et ovine, les acteurs de l’élevage (conseil en élevage et laboratoires d’analyse du lait) et de la génétique (entreprises de sélection et de mise en place d’insémination), les instituts de recherche et de développement (Inra, Institut de l’Elevage, Actalia) et APIS-GENE ont décidé de se constituer en consortium afin d’unifier leurs efforts et de partager leurs compétences et réseaux. Le consortium, avec le soutien financier d’APIS-GENE, de l’ANR, du Cniel, du Ministère de l’Agriculture (fond dédié CASDAR et Action Innovante), de France AgriMer, de France Génétique Elevage, du fond IBiSA et de l’Union Européenne, a initié début 2008 un programme pour :- analyser la composition fine du lait en acides gras et en protéines par des méthodes de routine et des méthodes d’ancrage ultra-résolutives (protéines) ;- appliquer ces méthodes à grande échelle sur une diversité de systèmes et de races représentatives de la diversité de la ferme France afin d’identifier des facteurs influençant la composition fine du lait ;- optimiser la valorisation des ressources alimentaires et génétiques par le conseil en élevage ;- initier une sélection génomique. Au-delà de ces objectifs, le programme PhénoFinlait a été envisagé comme un investissement majeur et collectif pour les filières laitières françaises afin de leur permettre de conserver ou de développer des avantages compétitifs par la possibilité de mieux valoriser la composition fine et demain ultrafine (grâce à des méthodes plus fines encore que la spectrométrie MIR) du lait. Les bases de données et d’échantillons ont ainsi vocation à être exploitées et ré-exploitées pendant plusieurs années au fur et à mesure des demandes des filières et de l’avancée des connaissances et des technologies d’analyse du lait. D’autres pays se mobilisent également sur cette problématique : Pays-Bas, Nouvelle-Zélande, Danemark et Suède, Italie, Belgique, etc. Ce dossier de la revue Inra Productions Animales fait état des principales productions issues à ce jour du programme PhénoFinlait. Il n’a pas vocation à couvrir exhaustivement les résultats produits. En particulier, nous ne présenterons pas systématiquement l’ensemble des résultats pour l’ensemble des espèces, races et composants. Néanmoins, nous nous sommes attachés à présenter à travers trois articles de synthèse et un article conclusif les principales avancées permises par ce programme à partir d’exemples pris dans les différentes filières. Gelé et al, débutent ce dossier par une présentation du programme dans ses différents volets, depuis la détermination des élevages et animaux à suivre jusqu’à la collecte et la conservation d’échantillons (de lait et de sang), en passant par l’enregistrement en routine des spectres MIR, des conditions d’alimentation, le prélèvement d’échantillons de sang puis, plus tard, le génotypage sur des puces pangénomiques. Cet article développe plus particulièrement la méthodologie mise en place pour déterminer la composition du lait en acides gras etprotéines à partir de spectres MIR. Enfin, il dresse un bilan des données collectées, permettant d’actualiser les références sur la caractérisation des troupeaux, des femelles laitières, des régimes alimentaires, et du profil des laits produits dans les trois filières laitières françaises. Legarto et al, présentent ensuite les résultats relatifs à l’influence des facteurs physiologiques (stade de lactation...), alimentaires (à travers des typologies de systèmes d’alimentation), raciaux et saisonniers, sur les profilsen acides gras. Ces résultats mettent en évidence de nombreuses sources de variation de la composition du lait qui pourront être exploitées à différentes échelles : animal, troupeau et bassin de collecte. Enfin, Boichard et al, présentent une synthèse de l’analyse du déterminisme génétique des acides gras d’une part et des protéines d’autre part. Cette synthèse aborde les estimations de paramètres génétiques tels que l’héritabilité et les corrélations génétiques entre caractères de composition fine entre eux, et avec les caractères de production. Ces résultats permettent en particulier de définir les potentialités de sélection ainsi que les liaisons génétiques à considérer. Ces analyses ont aussi permis de mesurer l’importance du choix de l’unité d’expression des teneurs (en pourcentage de la matière grasse ou protéique, ou en pourcentage dans le lait). Dans une dernière partie, cet article présente les analyses de détection de QTL avec une analyse des co-localisations entre races, entre composants et avec des gènes majeurs connus. RéférencesBoichard D., Govignon-Gion A., Larroque H., Maroteau C., Palhière I., Tosser-Klopp G., Rupp R., Sanchez M.P., Brochard M., 2014. Déterminisme génétique de la composition en acides gras et protéines du lait des ruminants. In : PhénoFinlait : Phénotypage et génotypage pour la compréhension et la maîtrise de la composition fine du lait. Brochard M., Boichard D., Brunschwig P., Peyraud J.L. (Eds). Dossier, INRA Prod. Anim., 27, 283-298. Chilliard Y., Glasser F., Ferlay A., Bernard L., Rouel J., Doreau M., 2007. Diet, rumen biohydrogenation, cow and goat milk fat nutritional quality: a review. Eur. J. Lipid Sci. Technol., 109, 828-855. Cniel, 2011. Lait, produits laitiers et société : France 2025 – Prospective collective. Note de synthèse sur les évolutions probables, juillet 2011. Couvreur S., Hurtaud C., Marnet P.G., Faverdin P., Peyraud J.L., 2007. Composition of milk fat from cows selected for milk fat globule size and offered either fresh pasture or a corn silage-based diet. J. Dairy Sci., 90, 392-403. Gelé M., Minery S., Astruc J.M., Brunschwig P., Ferrand M., Lagriffoul G., Larroque H., Legarto J., Martin P., Miranda G., Palhière I., Trossat P., Brochard M., 2014. Phénotypage et génotypage à grande échelle de la composition fine des laits dans les filières bovine, ovine et caprine. In : PhénoFinlait : Phénotypage et génotypage pour la compréhension et la maîtrise de la composition fine du lait. Brochard M., Boichard D., Brunschwig P., Peyraud J.L. (Eds). Dossier, INRA Prod. Anim., 27, 255-268. Grosclaude F., Mahé M.F., Brignon G., Di Stasio L., Jeunet R., 1987. A Mendelian polymorphism underlying quantitative variations of goat αS1-casein. Génét. Sel. Evol., 19, 399-412. Grosclaude F., 1988. Le polymorphisme génétique des principales lactoprotéines bovines. Relations avec la quantité, la composition et les aptitudes fromagères du lait. INRA Prod. Anim., 1, 5-17. Hocquette J.F., Capel C., David V., Guemene D., Bidanel J., Barbezant M., Gastinel P.L., Le Bail P.Y., Monget P., Mormede P., Peyraud J.L., Ponsart C., Guillou F., 2011. Les objectifs et les applications d’un réseau organisé de phénotypage pour les animaux d’élevage. Renc. Rech. 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Les évolutions importantes des modes de consommation des volailles (vers davantage de produits découpés ou élaborés au détriment des carcasses entières) ont renforcé l’importance de la qualité de la viande. Il existe aujourd’hui une forte variabilité de cette qualité, qu’il convient de mieux maîtriser pour contrôler les caractéristiques finales du produit. A côté des adaptations technologiques développées par les industriels, des recherches ont été initiées pour améliorer en amont la qualité de la viande, notamment par la voie génétique. Des approches complémentaires de génomique positionnelle (recherche de QTL) et expressionnelle (étude du transcriptome musculaire) ont été initiées pour identifier les gènes impliqués dans les variations de la qualité chez le Poulet. Ces études s’appuient sur des modèles animaux, lignées expérimentales ou commerciales, qui présentent de fortes différences de croissance et de qualité. Des premiers résultats originaux ont été obtenus sur les régions chromosomiques (ou QTL) contrôlant la cinétique de chute du pH post mortem, la couleur ou les pertes en eau par exsudation du filet de poulet. Les perspectives visent maintenant à identifier les polymorphismes sous-jacents, ou à défaut des marqueurs génétiques proches, pour une utilisation en sélection. Ces futures recherches bénéficieront des progrès importants réalisés dans les technologies de typage (avec l’accès chez le Poulet aux marqueurs haut débit de type SNP), mais aussi de la mise en évidence par les études du transcriptome des gènes et voies métaboliques contribuant à l’élaboration de la qualité.

Il faut remonter loin dans les archives de l’INRA, et plus précisément au numéro spécial du « Bulletin du CRZV de Theix » datant de l’année 1974 pour trouver un ouvrage entièrement dédié aux « vaches allaitantes »1. Quarante-trois ans plus tard, c’est avec plaisir que nous présentons ce nouveau dossier dans la revue INRA Productions Animales qui leur est entièrement consacré. Un tel regroupement d’articles sur cet animal et ce système d’élevage est donc assez rare et nous remercions chaleureusement les animateurs de la revue de l’avoir initié. Le numéro de 1974 constatait le développement soutenu des troupeaux allaitants en France qui accompagnait la tendance à la spécialisation des systèmes de production tant vers le lait que vers la viande. Les travaux de recherches engagés mettaient en avant les spécificités de ce système peu étudié jusque-là : la productivité de la femelle, biologiquement limitée à un veau par an, impose une stratégie générale de réduction des charges et des coûts de production et par là une maximisation de l’utilisation de l’herbe dans le système fourrager. Ils se démarquaient alors des travaux réalisés sur les vaches laitières. Et pour produire efficacement de la viande, disposer d’animaux tardifs de grands formats est un atout important par la capacité qu’ils ont à déposer efficacement de la masse musculaire. Les objectifs de sélection proposés alors ont ciblé le potentiel de croissance des veaux tout en améliorant les facilités de vêlage des vaches et le format des carcasses des vaches de réforme. Ces connaissances, développées par des chercheurs de renommée2, ont porté leurs fruits et accompagné la transformation constante du cheptel Français : le nombre de vaches allaitantes a presque été multiplié par deux (4,2 millions actuellement en France). Il est supérieur à celui des vaches laitières depuis l’année 2005 et la production de viande qui en est issue avoisine désormais 65% de la production nationale. Les vaches ont grandi et grossi (+ 5kg /an en moyenne), mais les troupeaux également. La productivité par travailleur a plus que doublé (Veysset et al 20153) sans que la productivité numérique des vaches n’en pâtisse trop. Mais cette réussite quantitative flagrante marque le pas, et ne suffit plus pour aborder sereinement l’avenir de la production. Au niveau des exploitations de nombreux signaux défavorables se sont allumés. Les revenus des éleveurs stagnent et restent parmi les plus bas des professions agricoles. L’image de l’élevage se dégrade dans notre société urbanisée. Les bovins en général sont aussi interrogés sur leur bilan environnemental qui est sujet à controverses, et désormais c’est la finalité première de production de viande de ces troupeaux allaitants qui est en débat. Ces constats sont maintenant bien connus, et rappelés brièvement dans les introductions des articles de M. Lherm et al, et d’A. Cerles et al. Ils provoquent des inquiétudes grandissantes à tous les niveaux de la filière. Que peuvent apporter aux débats en cours les recherches récentes ciblées vers les vaches allaitantes ? C’estce qui a motivé la réalisation de ce dossier qui vise à rassembler et synthétiser les connaissances récentes acquises, d’une part, à l’échelle de l’animal, et, d’autre part à celle du système de production.Pour introduire ce dossier, l’article de M. Lherm et al met en perspective les évolutions des « élevages allaitants » dans les quatre principaux pays européens producteurs : France, Royaume-Uni, Irlande et Espagne. L’analyse des trajectoires technico-économiques des élevages allaitants au cours des dernières décennies dans ces quatre pays montre que les choix d’investissements, de mécanisation, et d’agrandissement des structures n’ont pas été partout semblables. Ensuite, ce dossier fait le point des avancées dans les disciplines et dans les onnaissances zootechniques de base pour la conduite des élevages bovins allaitants : l’amélioration génétique, la physiologie de lareproduction, les facteurs de variation de la production de lait des mères, la quantification de leurs besoins nutritionnels et de leur efficience alimentaire. L’article de L. Griffon et al discute de ce que l’on peut attendre des nouveaux outils génétique comme la génomique, et comment ils vont s’intégrer dans les nouveaux schémas d’amélioration. Les nouvelles connaissances physiologiques pour la maîtrise de la reproduction, pour la prévision de la courbe de lactation et pour la maîtrise de l’alimentation des vaches allaitantes sont détaillées successivement dans les articles de B. Grimard et al, de B. Sepchat et al et d’A. De La Torre et J. Agabriel. Ils fournissent de nouveaux indicateurs sur les aptitudes des animaux dont l’élevage du futur a besoin : robustesse, autonomie, efficience. Autant de propositions pour de nouvelles mesures de routine qui participeront à la détermination des nouveaux phénotypes. L’article de M. Doreau et al éclaire le débat sur l’empreinte environnementale de l’élevage allaitant en synthétisant les connaissances actuelles permettant d’établir le bilan de ses impacts positifs et négatifs. Les controverses sur le besoin en eau, les rejets de gaz à effet de serre ou d’azote pour produire un kg de boeuf par exemple, sont encore très fortes et nécessitent des apports scientifiques de fond pour les apaiser. Même s’il est acquis qu’élevage allaitant et prairie sont liés, et que ce lien conforterait une image favorable auprès des citoyens comme auprès des consommateurs, les interrogations sociétales demandent des réponses. Les travaux en cours permettent de les affiner. Enfin, l’article d’A. Cerles et al qui clôt ce dossier pose les fondements des futurs possibles pour l’élevage bovin allaitant à partir d’un travail de prospective pour les filières viandes réalisé sur le territoire du Massif central qui analyse les conséquences de cinq scénarios contrastés prenant en compte de puissants déterminants comme le changement climatique, l’évolution de la consommation de viande, les politiques agricoles et environnementales4. La bonne utilisation des surfaces herbagères, la maîtrise complète de la qualité des viandes sont de points incontournables à travailler dans les années à venir, et les acteurs devront faire émerger ensemble les opportunités de projets qui les aideront à avancer. Nous sommes persuadés que ces divers sujets par la manière exhaustive et synthétique dont ils ont été traités dans ce dossier, aideront les lecteurs dans leurs recherches personnelles et à se forger leur propre expertise. Nous remercions encore tous les auteurs, les relecteurs et le secrétariat de la revue pour leurs investissements qui ont permis de mener ce travail à son terme. J. Agabriel, R. BaumontInra, UMR Herbivores------------1 L’exploitation des troupeaux de vaches allaitantes. 6ème journées du Grenier de Theix. Supplément du Bulletin Technique du CRZV Theix. Numéro spécial 1974 : 398pp.2 On peut ainsi citer Claude Béranger, Michel Petit, Gilbert Liénard, François Ménissier et toutes leurs équipes d’alors.3 Veysset P., Lherm M., Roulenc M., Troquier C., Bebin D., 2015. Productivity and technical efficiency of suckler beef production systems: trends for the period 1990 to 2012. Animal 9, 2050-2059.4 Cerles A., Poux X., Lherm M., Agabriel J., 2016. Étude prospective des filières viandes de ruminants du Massif central, horizon 2050. INRA Centre Auvergne-Rhône-Alpes. http://www.ara.inra.fr/Le-centre-Les-recherches/projets-et-actualites/ProspectiveViande

Un dossier d’INRA Productions Animales consacré à l’élevage caprin en 2012 peut surprendre. Représentant moins de 1% du produit brut de l’Agriculture Française, cet élevage largement ancré dans son environnement socioculturel local et dans la tradition de terroirs variés, évoque encore, mais de moins en moins, des images du passé comme celle de la «vache du pauvre» ou de la grandmère gardant trois chèvres au bord du chemin. Cet élevage s’est en effet marginalisé au XIXème siècle et dans la première moitié du XXème siècle dans les pays qui s’industrialisaient, notamment en Europe où l’effectif caprin ne représente plus actuellement que 2% du total mondial. De nombreux arguments ont milité pour éditer ce dossier, d’abord la rapide transformation de l’élevage caprin à la fin du XXème siècle et plus encore dans ces premières années du XXIème siècle, ensuite des travaux originaux conduits récemment sur l’espèce caprine, qui sont venus combler le retard important que cette espèce avait accumulé en matière de recherches agronomiques et vétérinaires. A l’échelle mondiale, l’élevage caprin est celui dont les effectifs ont le plus augmenté au cours de ces vingt dernières années (FAOSTAT 2010) : 4ème troupeau mondial avec plus de 900 millions de têtes (470 millions en 1975) derrière les bovins, les ovins et les porcins ; d’après les prévisions, il deviendrait le 3ème autour de 2015. Nombreuses sont les explications à cette situation un peu paradoxale, mais deux sont souvent avancées par les experts. Cette progression actuelle des effectifs caprins s’observe presque exclusivement dans les pays en développement et dans certains pays émergents. Elle serait surtout due aux difficultés que rencontre le maintien de l’élevage des autres espèces domestiques dans ces zones, dans certains cas du fait de l’appauvrissement des éleveurs et des acteurs des filières animales. Cette progression tient aussi au fait que le marché des caprins a une réalité essentiellement locale et que, dans ces conditions, il n’est pas exposé aux crises internationales que le marché des produits des autres espèces a pu subir au cours des quarante dernières années. En Europe, les effectifs caprins sont restés assez stables : 12,5 M de têtes au total, 1,3 M en France dont 1,1 M de femelles laitières âgées de plus d’un an. La France possède le troisième troupeau (10% des effectifs européens), assez loin derrière la Grèce (37%) et l’Espagne (22%). Il convient de noter la progression importante des effectifs caprins en Roumaine et aux Pays-Bas au cours de la dernière décennie. L’élevage caprin européen, et particulièrement l’élevage français, s’est fortement spécialisé en production laitière puisque 75 à 93% environ du produit brut des ateliers caprins en France provient du lait. En effet, la marge brute que dégage la production de chevreaux de boucherie est réduite en raison des coûts des aliments d’allaitement et des aléas liés à la mortalité périnatale. Des avancées dans les techniques d’élevage, notamment dans les domaines de l’alimentation et de la génétique, ont permis des améliorations assez rapides des performances des femelles laitières. La production laitière moyenne des 240 000 chèvres inscrites au contrôle laitier en 2010 était de 842 kg de lait sur une durée moyenne de lactation de 274 jours avec un taux protéique de 32,3 g/kg de lait et un taux butyreux de 37,0 g/kg de lait. Le plus intéressant à noter, c’est qu’en dix ans la production laitière annuelle au contrôle laitier a progressé de 90 kg, le taux protéique de 1,6 g/kg et le taux butyreux de 2,5 g/kg (Institut de l’Elevage 2012). La France est le premier producteur européen de lait de chèvre avec 30% du lait produit. Plus de 80% de ce lait est transformé en fromages. Même si la consommation présente quelques signes d’essoufflement actuellement, l’augmentation de la production de lait de chèvre depuis plus de trente ans et en conséquence celle des fromages a en général été bien absorbée par la demande, en progression malgré quelques périodes tendues. Ce résultat est dû notamment à de nouveaux produits de qualités rhéologique et organoleptique bien adaptées pour conquérir de nouveaux marchés, à l’utilisation de technologies avancées en matière fromagère et à la bonne image de ce fromage (produit festif et de qualité) auprès des consommateurs. Le secteur caprin en France a suivi l’évolution générale des productions animales : mécanisation du travail, simplification des techniques pour réduire le coût de production et pour améliorer l’efficacité du travail, augmentation rapide de la taille des unités de production. Plus de 35% de chèvres laitières appartiennent à des unités de plus de 350 têtes et la production est de plus en plus concentrée dans une région, le Poitou-Charentes, qui produit plus de 50% du lait de chèvre en France et en transforme encore plus. Bref, cette évolution et ces résultats, malgré un contexte qui tend à devenir de moins en moins favorable, s’expliquent par de multiples raisons, entre autres, la mise en place d’une filière bien organisée, des éleveurs motivés et le plus souvent passionnés par leur métier et une coopération étroite et efficace entre la recherche et le développement tant au niveau national que régional. Cette coopération exemplaire a débuté dès les années 1955-1965 avec des pionniers comme G. Ricordeau, à qui l’on doit la mise en évidence du gène sans corne expliquant le taux élevé d’infertilité en caprins, facteur qui a longtemps freiné le développement caprin (Ricordeau 2008) et J.-M. Corteel, qui a beaucoup travaillé sur la mise au point des techniques d’insémination artificielle (Leboeuf 2013). Ils ont su gagner la confiance des éleveurs, même parfois de petites unités. Ce lien s’est poursuivi et développé ensuite grâce à la création de la section caprine de l’Institut technique ovin et caprin (ITOVIC), mais aussi par des relations directes et personnelles entre chercheurs et responsables du développement ou par des réunions informelles autour de certains problèmes que rencontraient les éleveurs.Cette coopération a très bien résisté dans les années 1980, d’une part, aux nouvelles demandes des éleveurs qui donnaient la priorité aux questions socio-économiques suite à la première crise du prix du lait de chèvre en 1981 et, d’autre part, aux évolutions de la politique de l’INRA, qui face aux nouveaux enjeux scientifiques et technologiques, a été conduit à considérer comme moins prioritaire certaines recherches appliquées intéressant le développement. Ainsi, malgré l’évolution des problématiques scientifiques et des relations entre le monde de la recherche et du développement, mais aussi face au développement rapide de la recherche caprine dans les pays émergents, la recherche caprine en France est toujours très active. Un sondage bibliométrique montre que le nombre de publications avec «dairy goat» en mot-clé, de 250 à 300 par an dans les années 1980-1990, s’est accru nettement au début des années 2000 pour se situer actuellement vers les 700 publications par an. Au cours des dix dernières années, les pays qui ont le plus contribué à ces publications ont été la France, donc l’INRA, suivie par les USA, l’Italie et l’Espagne, eux-mêmes suivis par le Brésil, le Mexique et la Turquie. Ce dossier de la revue INRA Productions Animales a donc pour objectif d’illustrer le dynamisme des recherches menées en France sur les caprins, s’il était encore nécessaire de le faire. Le choix des six thèmes de recherche retenus pour constituer ce numéro n’a pas été aisé en raison du nombre de thèmes possibles. L’ambition de ce dossier n’étant pas d’être exhaustif, la rédaction de la revue et son comité se sont mis d’accord pour ne pas retenir de sujets dans les domaines où les publications ont déjà été nombreuses. C’est le cas, par exemple, de la traite des chèvres laitières (Le Du 1989, Marnet et al 2001), du polymorphisme de la caséine alpha chez les caprins (Grosclaude et al 1994, Manfredi et al 1995) ou encore de la reproduction caprine. INRA Production Animales a en effet déjà publié des articles exhaustifs sur la neuro-endocrinologie de la reproduction chez le caprin (Chemineau et Delgadillo 1994), sur le comportement sexuel de cette espèce (Fabre-Nys 2000), sur la production et la conservation de semence de bouc (Leboeuf et al 2003) et récemment sur la maîtrise de la reproduction de l’espèce caprine (Leboeuf et al 2008). Il a été proposé de sélectionner des thèmes novateurs ou riches en résultats récents, qui intéressent le développement de l’élevage caprin en France, mais aussi de portée internationale. Dans ces conditions, il a d’abord été retenu trois thèmes représentant des dimensions basiques de l’élevage : génétique, pathologie, alimentation avec des articles faisant le point sur les dernières avancées dans chaque secteur, et trois autres thèmes originaux et porteurs d’avenir, le pâturage des chèvres laitières hautes productrices, les apports de la modélisation pour comprendre le fonctionnement du troupeau de chèvres laitières et les techniques rationnelles d’élevage caprin en milieu tropical. Le premier article de Manfredi et Ådnøy (2012) sur la génétique des caprins laitiers, est un travail franco-norvégien illustrant la collaboration continue sur ce thème entre les deux pays depuis près de 50 ans. Il fait le point sur les études de génétique polygénique relatives à la production et à la composition du lait. Il traite de l’approche moléculaire qui démarre en caprins et surtout répond à la question d’actualité sur ce que nous pouvons attendre dans les années futures de la sélection génomique en caprins. Le deuxième article de Hoste et al (2012) sur la pathologie caprine, a réuni des spécialistes de l’INRA, des écoles vétérinaires, de l’Anses et de l’Institut de l’Elevage. Il fait le point sur les recherches en cours et leurs applications concernant diverses pathologies infectieuses d’actualité dans le secteur caprin. Ainsi il passe en revue les principales pathologies provoquées par les prions et les virus, par les agents bactériens et la question des parasites gastro-intestinaux. L’article évoque aussi le projet de la mise en place d’un observatoire des maladies caprines en France. Il se termine par une réflexion intéressante soulignant la proximité des agents pathogènes en ovins et caprins et les différences dans les processus morbides chez ces deux espèces. Il en conclut que des études originales sur caprins sont tout à fait fondamentales pour appréhender certains mécanismes pathogéniques. L’article suivant de Sauvant et al (2012) se propose d’actualiser les recommandations alimentaires des caprins publiées en 2007, pour répondre à une demande du développement. Les avancées dans ce domaine proviennent notamment d’une approche modélisée de la connaissance des nombreuxfacteurs de variation du poids vif, de la production laitière et de la composition de lait. Les lois de réponse plus précises aux apports d’aliments concentrés, les nouvelles lois de réponse concernant la sécrétion des acides gras du lait ainsi que les excrétions d’azote et de méthane, ainsi que les valeurs repères applicables sur le terrain concernant le comportement alimentaire, l’acidose et les besoins en eau sont les principales nouveautés. L’alimentation représente, rappelons-le, 70% en moyenne du prix de revient du litre de lait de chèvre. Parmi les trois articles plus spécifiques sur des sujets originaux, figure l’article de Lefrileux et al (2012) sur l’aptitude des chèvres hautes productrices de lait à valoriser les prairies temporaires au pâturage. Il répond à des demandes variées, notamment la demande sociétale pour une conduite d’élevage plus écologique. Or, peu d’information existe sur ce sujet, d’une part, en raison de la diminution de ce mode d’alimentation à cause des problèmes parasitaires rencontrés et, d’autre part, car la chèvre a la réputation d’être une mauvaise utilisatrice du pâturage et d’avoir un comportement très affirmé pour sélectionner son ingéré. Les auteurs montrent qu’il est possible d’obtenir des performances laitières de 1000 – 1100 kg de lait par an et par chèvre avec des régimes alimentaires où plus de 50% des besoins énergétiques sont couverts par le pâturage. L’étude du fonctionnement du troupeau caprin est un sujet qui a déjà été développé à l’INRA (Santucci et al 1994) mais, au cours de ces dernières années, elle a fait l’objet d’avancées importantes grâce à l’utilisation de la modélisation. L’article de Puillet et al (2012) présente un simulateur de fonctionnement du troupeau caprin laitier permettant de tenir compte de la variabilité individuelle des carrières animales et d’étudier comment les conduites de l’alimentation et de la reproduction mises en œuvre par l’éleveur, modulent les performances du troupeau. De tels outils sont appelés à l’avenir à avoir diverses applications au niveau du terrain pour les agents de développement, par exemple pour quantifier le risque biologique associé à certaines conduites d’élevage. Le Centre INRA des Antilles-Guyane travaille depuis plus de 50 ans sur l’amélioration des systèmes de production caprine en milieu tropical (Alexandre et al 1997). Alexandre et al (2012) présentent dans le dernier article de ce numéro une synthèse sur la situation de l’élevage caprin en zone tropicale. Rappelons que 95% des caprins vivent en milieu tropical. A travers leur grande expérience du sujet, ces auteurs proposent des voies d’amélioration très prometteuses grâce à l’apport d’intrants bien réfléchi techniquement et économiquement, à l’utilisation de l’effet mâle en reproduction et à une complémentation à base d’aliments non conventionnels. Les six articles de ce numéro ne doivent pas occulter les autres recherches sur les caprins effectuées par l’INRA ou d’autres organismes. Comme il n’est pas possible d’être exhaustif, citons simplement quelques exemples qui peuvent intéresser le développement : la maîtrise de la reproduction femelle sans utilisation d’hormones pour répondre aux cahiers des charges de certains produits caprins labellisés (Brice et al 2002) ; la monotraite, technique qui a priori séduit les éleveurs en permettant une réduction de charge de travail (Komara et Marnet 2009) ; les risques d’acidose en liaison avec le comportement alimentaire des chèvres laitières, trouble métabolique encore fréquent avec certainstypes de régimes et dont les conséquences économiques peuvent être importantes (Desnoyers et al 2009) ; l’évaluation des systèmes de production caprine (Bossis et al 2008, Toussaint et al 2009) sans oublier les travaux de technologie laitière réalisées par l’ITPLC sur le fromage de chèvre (Raynal-Ljutovac et al 2007a). Il faut noter aussi le début d’études sur le bien-être des caprins (Servière et Morand-Fehr 2012) et le besoin de travaux sur les lactations longues (14 - 20 mois),technique qui séduit de plus en plus d’éleveurs. Nous devons aussi signaler deux documents importants, l’un sur la qualité du lait de petits ruminants (Haenlein et al 2007) et l’autre sur la production et la qualité de la viande caprine (Mahgoub et al 2011) dans lesquels les travaux de recherches français sur l’influence des systèmes d’alimentation sur la qualité du lait de chèvre (Morand-Fehr et al 2007), sur la stabilité à la chaleur de ce lait (Raynal-Ljutovac et al 2007b) et sur la composition lipidique du chevreau (Morand-Fehr et al 2011) sont présentés. Il nous reste à souhaiter que la lecture de ce numéro apporte une somme d’informations originales à tous les lecteurs cherchant à prendre connaissance des dernières avancées de la recherche caprine et que la recherche caprine se maintienne et se développe à l’avenir en France pour répondre aux demandes de la filière, mais aussi en milieu tropical où les caprins jouent un rôle socio-économique essentiel pour certaines populations rurales.

Introduction: Intellectual Disability (ID) is the most common cause of referral to pediatric genetic centers, as it affects around 1–3% of the general population and is characterized by a wide genetic heterogeneity. The Genome Sequencing (GS) approach is expected to achieve a higher diagnostic yield than exome sequencing given its wider and more homogenous coverage, and, since theoretically, it can more accurately detect variations in regions traditionally not well captured and identify structural variants, or intergenic/deep intronic putatively pathological events. The decreasing cost of sequencing, the progress in data-management and bioinformatics, prompted us to assess GS efficiency as the first line procedure to identify the molecular diagnosis in patients without obvious ID etiology. This work is being carried out in the framework of the national French initiative for genomic medicine (Plan France Médecine Génomique 2025).Methods and Analysis: This multidisciplinary, prospective diagnostic study will compare the diagnostic yield of GS trio analysis (index case, father, mother) with the French core minimal reference strategy (Fragile-X testing, chromosomal microarray analysis and Gene Panel Strategy of 44 selected ID genes). Both strategies are applied in a blinded fashion, in parallel, in the same population of 1275 ID index cases with no obvious diagnosis (50% not previously investigated). Among them, a subgroup of 196 patients are randomized to undergo GS proband analysis in addition to GS trio analysis plus the French core minimal reference strategy, in order to compare their efficiency. The study also aims to identify the most appropriate strategy according to the clinical presentation of the patients, to evaluate the impact of deployment of GS on the families’ diagnostic odyssey and the modification of their care, and to identify the advantages/difficulties for the patients and their families.Ethics Statement: The protocol was approved by the Ethics Committee Sud Méditerranée I and the French data privacy commission (CNIL, authorization 919361).Trial Registration:ClinicalTrials.gov identifier NCT04154891 (07/11/2019).

Objectifs - Cette étude vise à caractériser des familles comptant plusieurs indivi-dus épileptiques, à étudier les modes de transmission de l’épilepsie au sein de ces familles, à rechercher des variants génétiques de vulnérabilité à l’épilepsie, et à analyser les relations génotype/phénotype.Matériels et méthodes - Des familles multiplex ont été recrutées au service de neu-rologie du CHU d’Oran entre décembre 2011 et décembre 2016. Tous les participants ont été évalués cliniquement et ont bénéficié d’EEG et d’IRM cérébrales. Les syn-dromes épileptiques ont été classés selon les recommandations de la ligue interna-tionale contre l’épilepsie (LICE) et les modes de transmission ont été déterminés à travers l’analyse généalogique. Après extraction de l’ADN génomique, des variants génétiques de susceptibilité à l’épilepsie ont été recherchés par hybridation géno-mique comparative sur micro-réseaux d’ADN (CGH-array) et par séquençage de nou-velle génération (NGS).Résultats - Soixante cinq familles épileptiques ont participé à cette étude. L’âge moyen de début de la maladie était de 9.5 ± 6.1 ans avec une légère prédominance masculine (sex-ratio : 1.35). Les crises généralisées étaient légèrement plus fré-quentes que les crises focales (50% vs. 40%). Le taux de consanguinité parentale était de 50%. Une concordance phénotypique a été constatée dans 2/3 des familles. En tenant compte de l’analyse des pedigrees, l’épilepsie était transmise sur un mode au-tosomique dominant (AD)dans 29 familles (44.6%) et sur un mode autosomique réces-sif (AR)dans 23 familles (35.4%). Les analyses génétiques ont permis d’identifier des mutations du gène EPM1 chez des patients atteints d’épilepsie myoclonique progres-sive, une mutation du gène RELN chez des individus avec épilepsie du lobe temporal (ELT) et schizophrénie, ainsi que des variations du nombre de copies d’ADN (CNVs) bénignes et pathogènes. Par ailleurs,une mutation de novo (p.A39E) dans le gène GAL a été identifiée chez des jumeaux monozygotes atteints d’ELT, avec confirmation de l’implication du peptide muté dans le phénotype épileptique par des études in silico.Conclusion -Cette étude a permis dedresser le phénotype et déterminer le mode de transmission de l’épilepsie chez des familles algériennes multiplex, et d’identifier des variants génétiques connus mais aussi des néomutations intéressantes.

L’anthropologie médicale est un sous-champ de l’anthropologie socioculturelle qui s’intéresse à la pluralité des systèmes médicaux ainsi qu’à l’étude des facteurs économiques, politiques et socioculturels ayant un impact sur la santé des individus et des populations. Plus spécifiquement, elle s’intéresse aux relations sociales, aux expériences vécues, aux pratiques impliquées dans la gestion et le traitement des maladies par rapport aux normes culturelles et aux institutions sociales. Plusieurs généalogies de l’anthropologie médicale peuvent être retracées. Toutefois, les monographies de W.H.R. Rivers et d’Edward Evans-Pritchard (1937), dans lesquelles les représentations, les connaissances et les pratiques en lien avec la santé et la maladie étaient considérées comme faisant intégralement partie des systèmes socioculturels, sont généralement considérées comme des travaux fondateurs de l’anthropologie médicale. Les années 1950 ont marqué la professionnalisation de l’anthropologie médicale. Des financements publics ont été alloués à la discipline pour contribuer aux objectifs de santé publique et d’amélioration de la santé dans les communautés économiquement pauvres (Good 1994). Dans les décennies qui suivent, les bases de l’anthropologie médicale sont posées avec l’apparition de nombreuses revues professionnelles (Social Science & Medicine, Medical Anthropology, Medical Anthropology Quarterly), de manuels spécialisés (e.g. MacElroy et Townsend 1979) et la formation du sous-groupe de la Society for Medical Anthropology au sein de l’American Anthropological Association (AAA) en 1971, qui sont encore des points de références centraux pour le champ. À cette époque, sous l’influence des théories des normes et du pouvoir proposées par Michel Foucault et Pierre Bourdieu, la biomédecine est vue comme un système structurel de rapports de pouvoir et devient ainsi un objet d’étude devant être traité symétriquement aux autres systèmes médicaux (Gaines 1992). L’attention portée aux théories du biopouvoir et de la gouvernementalité a permis à l’anthropologie médicale de formuler une critique de l’hégémonie du regard médical qui réduit la santé à ses dimensions biologiques et physiologiques (Saillant et Genest 2007 : xxii). Ces considérations ont permis d’enrichir, de redonner une visibilité et de l’influence aux études des rationalités des systèmes médicaux entrepris par Evans-Pritchard, et ainsi permettre la prise en compte des possibilités qu’ont les individus de naviguer entre différents systèmes médicaux (Leslie 1980; Lock et Nguyen 2010 : 62). L’aspect réducteur du discours biomédical avait déjà été soulevé dans les modèles explicatifs de la maladie développés par Arthur Kleinman, Leon Eisenberg et Byron Good (1978) qui ont introduit une distinction importante entre « disease » (éléments médicalement observables de la maladie), « illness » (expériences vécues de la maladie) et « sickness » (aspects sociaux holistes entourant la maladie). Cette distinction entre disease, illness et sickness a joué un rôle clé dans le développement rapide des perspectives analytiques de l’anthropologie médicale de l’époque, mais certaines critiques ont également été formulées à son égard. En premier lieu, Allan Young (1981) formule une critique des modèles explicatifs de la maladie en réfutant l'idée que la rationalité soit un model auquel les individus adhèrent spontanément. Selon Young, ce modèle suggère qu’il y aurait un équivalant de structures cognitives qui guiderait le développement des modèles de causalité et des systèmes de classification adoptées par les personnes. Au contraire, il propose que les connaissances soient basées sur des actions, des relations sociales, des ressources matérielles, avec plusieurs sources influençant le raisonnement des individus qui peuvent, de plusieurs manières, diverger de ce qui est généralement entendu comme « rationnel ». Ces critiques, ainsi que les études centrées sur l’expérience des patients et des pluralismes médicaux, ont permis de constater que les stratégies adoptées pour obtenir des soins sont multiples, font appel à plusieurs types de pratiques, et que les raisons de ces choix doivent être compris à la lumière des contextes historiques, locaux et matériaux (Lock et Nguyen 2010 : 63). Deuxièmement, les approches de Kleinman, Eisenberger et Good ont été critiquées pour leur séparation artificielle du corps et de l’esprit qui représentait un postulat fondamental dans les études de la rationalité. Les anthropologues Nancy Scheper-Hughes et Margeret Lock (1987) ont proposé que le corps doit plutôt être abordé selon trois niveaux analytiques distincts, soit le corps politique, social et individuel. Le corps politique est présenté comme étant un lieu où s’exerce la régulation, la surveillance et le contrôle de la différence humaine (Scheper-Hughes et Lock 1987 : 78). Cela a permis aux approches féministes d’aborder le corps comme étant un espace de pouvoir, en examinant comment les discours sur le genre rendent possible l’exercice d’un contrôle sur le corps des femmes (Manderson, Cartwright et Hardon 2016). Les premiers travaux dans cette perspective ont proposé des analyses socioculturelles de différents contextes entourant la reproduction pour contrecarrer le modèle dominant de prise en charge médicale de la santé reproductive des femmes (Martin 1987). Pour sa part, le corps social renvoie à l’idée selon laquelle le corps ne peut pas être abordé simplement comme une entité naturelle, mais qu’il doit être compris en le contextualisant historiquement et socialement (Lupton 2000 : 50). Finalement, considérer le corps individuel a permis de privilégier l’étude de l’expérience subjective de la maladie à travers ses variations autant au niveau individuel que culturel. Les études de l’expérience de la santé et la maladie axées sur l’étude des « phénomènes tels qu’ils apparaissent à la conscience des individus et des groupes d’individus » (Desjarlais et Throop 2011 : 88) se sont avérées pertinentes pour mieux saisir la multitude des expériences vécues des états altérés du corps (Hofmann et Svenaeus 2018). En somme, les propositions de ces auteurs s’inscrivent dans une anthropologie médicale critique qui s’efforce d’étudier les inégalités socio-économiques (Scheper-Hughes 1992), l’accès aux institutions et aux savoirs qu’elles produisent, ainsi qu’à la répartition des ressources matérielles à une échelle mondiale (Manderson, Cartwright et Hardon 2016). Depuis ses débuts, l’anthropologie médicale a abordé la santé globale et épidémiologique dans le but de faciliter les interventions sur les populations désignées comme « à risque ». Certains anthropologues ont développé une perspective appliquée en épidémiologie sociale pour contribuer à l’identification de déterminants sociaux de la santé (Kawachi et Subramanian 2018). Plusieurs de ces travaux ont été critiqués pour la culturalisation des pathologies touchant certaines populations désignées comme étant à risque à partir de critères basés sur la stigmatisation et la marginalisation de ces populations (Trostle et Sommerfeld 1996 : 261). Au-delà des débats dans ce champ de recherche, ces études ont contribué à la compréhension des dynamiques de santé et de maladie autant à l’échelle globale, dans la gestion des pandémies par l’Organisation Mondiale de la Santé (OMS), qu’aux échelles locales avec la mise en place de campagnes de santé publique pour faciliter l’implantation de mesures sanitaires, telles que la vaccination (Dubé, Vivion et Macdonald 2015). L’anthropologie a contribué à ces discussions en se penchant sur les contextes locaux des zoonoses qui sont des maladies transmissibles des animaux vertébrés aux humains (Porter 2013), sur la résistance aux antibiotiques (Landecker 2016), comme dans le cas de la rage et de l’influenza (Wolf 2012), sur les dispositifs de prévention mis en place à une échelle mondiale pour éviter l’apparition et la prolifération d’épidémies (Lakoff 2010), mais aussi sur les styles de raisonnement qui sous-tendent la gestion des pandémies (Caduff 2014). Par ailleurs, certains auteur.e.s ont utilisé le concept de violence structurelle pour analyser les inégalités socio-économiques dans le contexte des pandémies de maladies infectieuses comme le sida, la tuberculose ou, plus récemment, l’Ébola (Fassin 2015). Au-delà de cet aspect socio-économique, Aditya Bharadwaj (2013) parle d’une inégalité épistémique pour caractériser des rapports inégaux dans la production et la circulation globale des savoirs et des individus dans le domaine de la santé. Il décrit certaines situations comme des « biologies subalternes », c’est à dire des états de santé qui ne sont pas reconnus par le système biomédical hégémonique et qui sont donc invisibles et vulnérables. Ces « biologies subalternes » sont le revers de citoyennetés biologiques, ces dernières étant des citoyennetés qui donnes accès à une forme de sécurité sociale basée sur des critères médicaux, scientifiques et légaux qui reconnaissent les dommages biologiques et cherche à les indemniser (Petryna 2002 : 6). La citoyenneté biologique étant une forme d’organisation qui gravite autour de conditions de santé et d’enjeux liés à des maladies génétiques rares ou orphelines (Heath, Rapp et Taussig 2008), ces revendications mobilisent des acteurs incluant les institutions médicales, l’État, les experts ou encore les pharmaceutiques. Ces études partagent une attention à la circulation globale des savoirs, des pratiques et des soins dans la translation — ou la résistance à la translation — d’un contexte à un autre, dans lesquels les patients sont souvent positionnés entre des facteurs sociaux, économiques et politiques complexes et parfois conflictuels. L’industrie pharmaceutique et le développement des technologies biomédicales se sont présentés comme terrain important et propice pour l’analyse anthropologique des dynamiques sociales et économiques entourant la production des appareils, des méthodes thérapeutiques et des produits biologiques de la biomédecine depuis les années 1980 (Greenhalgh 1987). La perspective biographique des pharmaceutiques (Whyte, Geest et Hardon 2002) a consolidé les intérêts et les approches dans les premières études sur les produits pharmaceutiques. Ces recherches ont proposé de suivre la trajectoire sociale des médicaments pour étudier les contextes d’échanges et les déplacements dans la nature symbolique qu’ont les médicaments pour les consommateurs : « En tant que choses, les médicaments peuvent être échangés entre les acteurs sociaux, ils objectivent les significations, ils se déplacent d’un cadre de signification à un autre. Ce sont des marchandises dotées d’une importance économique et de ressources recelant une valeur politique » (traduit de Whyte, Geest et Hardon 2002). D’autres ont davantage tourné leur regard vers les rapports institutionnels, les impacts et le fonctionnement de « Big Pharma ». Ils se sont intéressés aux processus de recherche et de distribution employés par les grandes pharmaceutiques à travers les études de marché et les pratiques de vente (Oldani 2014), l’accès aux médicaments (Ecks 2008), la consommation des produits pharmaceutiques (Dumit 2012) et la production de sujets d’essais cliniques globalisés (Petryna, Lakoff et Kleinman 2006), ainsi qu’aux enjeux entourant les réglementations des brevets et du respect des droits politiques et sociaux (Ecks 2008). L’accent est mis ici sur le pouvoir des produits pharmaceutiques de modifier et de changer les subjectivités contemporaines, les relations familiales (Collin 2016), de même que la compréhensions du genre et de la notion de bien-être (Sanabria 2014). Les nouvelles technologies biomédicales — entre autres génétiques — ont permis de repenser la notion de normes du corps en santé, d'en redéfinir les frontières et d’intervenir sur le corps de manière « incorporée » (embodied) (Haraway 1991). Les avancées technologiques en génomique qui se sont développées au cours des trois dernières décennies ont soulevé des enjeux tels que la généticisation, la désignation de populations/personnes « à risque », l’identification de biomarqueurs actionnables et de l’identité génétique (TallBear 2013 ; Lloyd et Raikhel 2018). Au départ, le modèle dominant en génétique cherchait à identifier les gènes spécifiques déterminant chacun des traits biologiques des organismes (Lock et Nguyen 2010 : 332). Cependant, face au constat que la plupart des gènes ne codaient par les protéines responsables de l’expression phénotypique, les modèles génétiques se sont depuis complexifiés. L’attention s’est tournée vers l’analyse de la régulation des gènes et de l’interaction entre gènes et maladies en termes de probabilités (Saukko 2017). Cela a permis l’émergence de la médecine personnalisée, dont les interventions se basent sur l’identification de biomarqueurs personnels (génétiques, sanguins, etc.) avec l’objectif de prévenir l’avènement de pathologies ou ralentir la progression de maladies chroniques (Billaud et Guchet 2015). Les anthropologues de la médecine ont investi ces enjeux en soulevant les conséquences de cette forme de médecine, comme la responsabilisation croissante des individus face à leur santé (Saukko 2017), l’utilisation de ces données dans l’accès aux assurances (Hoyweghen 2006), le déterminisme génétique (Landecker 2011) ou encore l’affaiblissement entre les frontières de la bonne santé et de la maladie (Timmermans et Buchbinder 2010). Ces enjeux ont été étudiés sous un angle féministe avec un intérêt particulier pour les effets du dépistage prénatal sur la responsabilité parentale (Rapp 1999), l’expérience de la grossesse (Rezende 2011) et les gestions de l’infertilité (Inhorn et Van Balen 2002). Les changements dans la compréhension du modèle génomique invitent à prendre en considération plusieurs variables en interaction, impliquant l’environnement proche ou lointain, qui interagissent avec l’expression du génome (Keller 2014). Dans ce contexte, l’anthropologie médicale a développé un intérêt envers de nouveaux champs d’études tels que l’épigénétique (Landecker 2011), la neuroscience (Choudhury et Slaby 2016), le microbiome (Benezra, DeStefano et Gordon 2012) et les données massives (Leonelli 2016). Dans le cas du champ de l’épigénétique, qui consiste à comprendre le rôle de l’environnement social, économique et politique comme un facteur pouvant modifier l’expression des gènes et mener au développement de certaines maladies, les anthropologues se sont intéressés aux manières dont les violences structurelles ancrées historiquement se matérialisent dans les corps et ont des impacts sur les disparités de santé entre les populations (Pickersgill, Niewöhner, Müller, Martin et Cunningham-Burley 2013). Ainsi, la notion du traumatisme historique (Kirmayer, Gone et Moses 2014) a permis d’examiner comment des événements historiques, tels que l’expérience des pensionnats autochtones, ont eu des effets psychosociaux collectifs, cumulatifs et intergénérationnels qui se sont maintenus jusqu’à aujourd’hui. L’étude de ces articulations entre conditions biologiques et sociales dans l’ère « post-génomique » prolonge les travaux sur le concept de biosocialité, qui est défini comme « [...] un réseau en circulation de termes d'identié et de points de restriction autour et à travers desquels un véritable nouveau type d'autoproduction va émerger » (Traduit de Rabinow 1996:186). La catégorie du « biologique » se voit alors problématisée à travers l’historicisation de la « nature », une nature non plus conçue comme une entité immuable, mais comme une entité en état de transformation perpétuelle imbriquée dans des processus humains et/ou non-humains (Ingold et Pálsson 2013). Ce raisonnement a également été appliqué à l’examen des catégories médicales, conçues comme étant abstraites, fixes et standardisées. Néanmoins, ces catégories permettent d'identifier différents états de la santé et de la maladie, qui doivent être compris à la lumière des contextes historiques et individuels (Lock et Nguyen 2010). Ainsi, la prise en compte simultanée du biologique et du social mène à une synthèse qui, selon Peter Guarnaccia, implique une « compréhension du corps comme étant à la fois un système biologique et le produit de processus sociaux et culturels, c’est-à-dire, en acceptant que le corps soit en même temps totalement biologique et totalement culturel » (traduit de Guarnaccia 2001 : 424). Le concept de « biologies locales » a d’abord été proposé par Margaret Lock, dans son analyse des variations de la ménopause au Japon (Lock 1993), pour rendre compte de ces articulations entre le matériel et le social dans des contextes particuliers. Plus récemment, Niewöhner et Lock (2018) ont proposé le concept de biologies situées pour davantage contextualiser les conditions d’interaction entre les biologies locales et la production de savoirs et de discours sur celles-ci. Tout au long de l’histoire de la discipline, les anthropologues s’intéressant à la médecine et aux approches de la santé ont profité des avantages de s’inscrire dans l’interdisciplinarité : « En anthropologie médical, nous trouvons qu'écrire pour des audiences interdisciplinaires sert un objectif important : élaborer une analyse minutieuse de la culture et de la santé (Dressler 2012; Singer, Dressler, George et Panel 2016), s'engager sérieusement avec la diversité globale (Manderson, Catwright et Hardon 2016), et mener les combats nécessaires contre le raccourcies des explications culturelles qui sont souvent déployées dans la littérature sur la santé (Viruell-Fuentes, Miranda et Abdulrahim 2012) » (traduit de Panter-Brick et Eggerman 2018 : 236). L’anthropologie médicale s’est constituée à la fois comme un sous champ de l’anthropologie socioculturelle et comme un champ interdisciplinaire dont les thèmes de recherche sont grandement variés, et excèdent les exemples qui ont été exposés dans cette courte présentation.