Littérature scientifique sur le sujet « Thermorégulation sociale »

La viande de volaille et les œufs sont des sources principales de protéines animales pour l'alimentation humaine dans le monde. Leur production a augmenté rapidement au cours des dernières décennies. Cependant, les productions avicoles sont vulnérables au changement climatique, en particulier au réchauffement de la planète et à ses conséquences directes et indirectes. Pour y faire face, il est nécessaire de mettre en place des stratégies d'adaptation des animaux, en particulier en améliorant leur résilience. Ces stratégies nécessitent d’une part de mieux comprendre la physiologie des oiseaux (thermorégulation, efficacité pour la production de viande et d'œufs…) et d’autre part de rechercher des innovations en lien avec la nutrition, la santé, la reprogrammation précoce ou encore la génétique (intégration de nouveaux caractères adaptatifs dans les stratégies de sélection). Il faut également trouver des solutions au niveau des systèmes de production, par exemple en prenant en compte les aires de répartition géographique des maladies liées au changement climatique et en introduisant des pratiques d'atténuation pour réduire les consommations d'énergie et les émissions de gaz à effet de serre. Des recherches interdisciplinaires axées sur la génétique, les méthodes techniques (telles que la programmation thermique précoce), les solutions d'ingénierie, des innovations nutritionnelles et de nouvelles stratégies d'élevage agroécologiques sont ainsi développées. Ces stratégies tiennent compte de la demande sociale croissante en faveur de productions animales éthiques dans les perspectives d’une seule santé (« One Health ») et d’un seul bien-être (« One Welfare ») et visent à limiter la concurrence entre l'homme et les animaux pour les ressources alimentaires. Cette revue illustre par quelques exemples les leviers d'amélioration et de stratégies adaptatives envisageables pour rendre les animaux et les systèmes de production avicole plus résilients dans le contexte du changement climatique.

La thermorégulation sociale est un comportement utilisé par de nombreuses espèces animales afin de réduire leurs dépenses énergétiques et de réallouer l’énergie économisée à d’autres fonctions vitales. Nous avons exploré les mécanismes physiologiques associés à ce comportement à travers deux modèles biologiques, faisant face à des compromis énergétiques différents : les manchots empereurs adultes en phase de reproduction et les lapins nouveaux-nés en phase de croissance. Les manchots empereurs possèdent un faible rapport surface / volume et sont très bien isolés. La thermorégulation sociale permet aux mâles jeûnant quatre mois au cours de l’hiver antarctique de réduire leurs dépenses énergétiques de 21 à 26%, tout en assurant l’incubation de leur œuf. Les « tortues » de manchots empereurs sont des groupes très hétérogènes, qui permettent aux individus d’être exposés de façon équitable à des températures presque tropicales. Le fait de former des groupes très denses leur permet d’entrer en dépression métabolique et de diminuer légèrement ou de maintenir constante leur température interne nécessaire à l’incubation, tout en économisant de l’énergie. En revanche, les lapins nouveaux-nés sont très peu isolés et possèdent un important rapport surface / volume. La thermorégulation sociale leur permet de réduire leur dépense énergétique de 40% lorsqu’ils ne sont pas émancipés thermiquement et de 32% lorsqu’ils le deviennent. L’énergie économisée est ainsi réallouée à l’accrétion de réserves lipidiques au cours de leur croissance. De plus, le regroupement au sein du nid leur assure le maintien d’une température interne plus élevée et accroît leur compétitivité lors de la tétée quotidienne. La mise en parallèle de ces deux modèles nous a permis de mettre en valeur toute la complexité de ce comportement adaptatif.

Le cycle de vie pélagique annuel des Phocidés est interrompu à deux reprises pour la reproduction et la mue, à terre ou sur la banquise. La mue est une étape essentielle pour le renouvellement du poil et de l’épiderme chez certains Monachinae. Les éléphants de mer austraux (Mirounga leonina) forment des agrégations dans des flaques de boue, ou « souilles », lorsqu’ils muent. La mue, chez cette espèce, entraîne des pertes thermiques importantes par vasodilatation périphérique. La thermorégulation sociale (i.e. agrégation d’animaux) a permis à de nombreuses espèces d’oiseaux et de mammifères d’économiser de l’énergie. Néanmoins, l’étude du comportement et de l’énergétique de la mue chez l’éléphant de mer austral a été jusqu’ici peu développée. Notre travail de recherche repose sur l’hypothèse que le comportement d’agrégation des éléphants de mer austraux répondrait aux mêmes déterminants que le mécanisme de thermorégulation sociale et entraînerait des bénéfices thermiques et énergétiques. Nous avons étudié le comportement de mue des éléphants de mer austraux femelles en lien avec les paramètres environnementaux locaux et physiologiques individuels. Nous avons mis en évidence que la sélection de l’habitat, les déplacements à terre et le comportement d’agrégation dépendent de l’avancement de la mue, du type d’habitat et des conditions météorologiques. Au pic de la mue, les pertes thermiques sont augmentées, les femelles se déplacent moins et s’agrègent davantage. De plus, les éléphants de mer s’agrègent en plus grand nombre lorsque les conditions météorologiques se dégradent, ceci principalement dans les « souilles ». Cependant, ils augmentent aussi leurs déplacements lorsque la température de l’air ressentie (i.e. combinaison température-vitesse du vent) est basse ou lorsque l’insolation augmente. De plus, les individus agrégés ont une température corporelle (stomacale et de surface) en moyenne plus basse que les individus isolés. Le taux métabolique augmenté pendant la mue serait lié aux contraintes thermiques et à une activité hormonale augmentée. Bien que le comportement d’agrégation n’ait pu être mis en relation avec la perte de masse, celui-ci est corrélé à une diminution du taux métabolique. Ainsi, les éléphants de mer femelles sont sensibles aux variations environnementales et adapteraient leur comportement en diminuant leurs dépenses énergétiques. Le comportement d’agrégation permettrait de diminuer le coût de thermorégulation par diminution des pertes thermiques. Les « souilles » sont thermiquement avantageuses et permettraient d’optimiser la diminution des pertes thermiques par agrégation et de favoriser la mue. La diminution des pertes thermiques permettrait la modulation de la température interne des individus agrégés (baisse du coût de la thermorégulation), et l’énergie économisée pourrait être ainsi réallouée à la mue. Il semblerait que des stratégies individuelles de compromis entre déplacements et agrégation soient mises en place en fonction des réserves énergétiques des individus et en vue de diminuer leurs dépenses énergétiques. De nouvelles méthodes prometteuses de mesures physiologiques chez cette espèce et appliquées sur le terrain (mesure de la fréquence cardiaque par implant sous-cutané et de la composition corporelle par bio-impédancemétrie) permettraient, une fois standardisées, d’évaluer le métabolisme des éléphants de mer austraux au cours de leur mue ainsi que leur dépense énergétique, en lien avec les variations individuelles
Annual life cycle of Phocids at sea is interrupted twice for reproduction and moult on land. The moult, an energetically costly phase, is essential for the renewal of hair, as well as epidermis in some monachine seals (Mirounga and Monachus). Southern elephant seals (Mirounga leonina) huddle in mud pools, or “wallows”, while moulting on land. Peripheral vasodilatation through the isolating layer of the blubber to renew skin cells during the moult creates major heat loss, that’s why this species moult on land, fasting, rather than staying in water. Many bird and mammal species developed an energy saving strategy based on social thermoregulation in order to decrease heat loss, especially in extreme environments or particular physiological stages. However, few studies have investigated behavioural and physiological adaptations of southern elephant seals during the moult. Our study rests on the hypothesis that huddling behaviour of moulting elephant seals follows the same determinants and allows equivalent thermal and energetic benefices than social thermoregulation. We studied behavioural adaptations on land of female southern elephant seals during five moult seasons, linked to local environmental and individual physiological variations. Our results show that habitat selection, distances moved on land and aggregation behaviour are influenced by the stage of the moult, the habitat type and meteorological conditions. At the peak of moult, heat loss and aggregation behaviour are both increased, as movements on land are decreased. Moreover, aggregation rate and aggregations size increase when local weather is deteriorated, mainly in “wallows”. However, distances moved increase when windchill is low or solar radiation is high. Furthermore, aggregated seals have a lower body temperature (skin and stomach) than isolated seals. The elevated metabolic rate observed would be linked to thermal constraints and an elevated hormonal metabolism. Although we found no correlation between aggregation and body mass loss, individual aggregation rate was negatively correlated to metabolic rate. Therefore, elephant seals are sensible to environmental conditions and would adapt their behaviour to decrease energy expenditure. Aggregation behaviour allows to decrease heat loss and thus thermoregulation cost. “Wallows” offer thermal advantages and induce an increased moult rate, supposedly by maximising the decrease in heat loss when aggregated. Decreased heat loss would allow an adjustment in body temperature in aggregated seals and energy save from thermoregulation could be reallocated to the moult process. Elephant seals seem to balance movements on land and aggregation, in relation to individual body reserves, in order to decrease energy expenditure. New promising methods to record physiological parameters in the field (heart rate method and the use of bio-impedancemetry) need to be calibrate in this species to allow more precised moult metabolism and energy expenditure records, linked to individual variations

Dans les régions tempérées, les basses températures et le manque de ressources florales font de l'hiver une période critique pour la survie des abeilles mellifères, Apis mellifera, qui hivernent grâce à un ensemble d'adaptations à l'échelle des individus et à l'échelle des colonies. Mais depuis plus de 30 ans, de forts taux de mortalité hivernale sont observés mondialement, questionnant la durabilité du secteur apicole et celui de nombreux systèmes agricoles dépendant du service de pollinisation. Ces mortalités sont induites par de multiples facteurs de stress biotiques et abiotiques agissant en combinaison. Cependant, nous montrons par une synthèse de littérature que leurs rôles dans les mécanismes d'effondrements restent peu documentés, soulignant un manque de connaissance sur l'écologie hivernale des abeilles mellifères. Cette lacune est en partie due au défi technique associé au suivi des abeilles en hiver, sachant que les suivis traditionnels par l'ouverture des ruches perturbent la thermorégulation sociale de la colonie. Toutefois, la démocratisation des «Information and Communications Technology» (ICT) offre désormais de nouveaux outils de suivis automatisés et peu invasifs. Dans ce contexte, l'objectif de cette thèse est de mieux comprendre les mécanismes déterminant le succès ou l'échec de l'hivernation des abeilles mellifères, par le suivi automatisé de traits d'histoire de vie des individus et des colonies. Par ailleurs, nous visons à développer des indicateurs pour prédire les effondrements des colonies en hiver et en conditions naturelles. Le développement d'un outil de mesure de la température en plusieurs points de la ruche a permis de suivre la grappe que forment les abeilles pour se protéger du froid, et ainsi d'étudier la thermorégulation sociale des colonies durant l'hiver. Cet outil a été déployé sur le terrain pour suivre des colonies disposées le long d'un gradient climatique Européen, couvrant des climats méditerranéens, océaniques et continentaux. Ces suivis ont permis d'établir des indicateurs évaluant la santé des colonies hivernantes. Basés sur l'hétérogénéité des températures au sein de la colonie, ces indicateurs distinguent les périodes de survie hivernale des périodes d'effondrement, permettant ainsi d'anticiper les mortalités. Ils permettent également de suivre la reprise de croissance en hiver en mesurant la présence et la taille du couvain, deux métriques que nous avons trouvées positivement corrélées au gradient climatique européen. En hiver, la survie de la colonie dépend de la présence d'abeilles d'hiver, correspondant aux dernières générations d'abeilles émergentes en automne. Par des suivis individuels par Radio Frequency IDentification (RFID), nous montrons qu'en plus de leur longévité prolongée, les abeilles d'hiver ont plus d'activité de vol que les abeilles d'été. Leur activité de vol peut être alloué avant et après l'hiver, et nos résultats semblent indiquer que ces vols pré-hivernaux n'influencent ni la longévité, ni les performances d'activité de vol des abeilles après l'hiver. Aussi, nous montrons que seule une petite proportion d'abeilles d'hiver survit et participe aux activités de vol de la colonie au printemps, jouant ainsi un rôle crucial dans la relance de la colonie après l'hiver. Mis en contexte, nos résultats soutiennent le rôle crucial des abeilles d'hiver et de la thermoregulation sociale dans la réussite ou l'échec de l'hivernation des colonies d'abeilles mellifères. Les outils électroniques développés et les indicateurs associés permettent de dégager des perspectives appliquées pour limiter les mortalités hivernales des colonies. Nous discutons également de l'acceptation de l'apiculture de précision et montrons que les apiculteurs sont prêts à adopter ces outils électroniques, bien que des attentes supplémentaires subsistent. Enfin, nous mettons en exergue l'incertitude entourant l'avenir de l'hivernation, face aux changements climatiques
In temperate regions, low temperatures and a lack of floral resources make winter a critical period for the survival of honey bees, Apis mellifera, which overwinter based on a set of adaptations at both individual and colony levels. But over the past 30 years, high winter mortality rates have been reported worldwide, raising questions about the sustainability of the beekeeping sector and that of many agricultural systems dependent on pollination services. These mortalities are induced by multiple biotic and abiotic stress factors acting in combination. However, we showed through a literature review that their roles in the mechanisms of colony collapse remain poorly documented, highlighting a lack of knowledge about the winter ecology of honey bees. This gap is partly due to the technical challenge associated with monitoring honey bees in winter, given that traditional monitoring techniques imply opening the hives, which disrupts the social thermoregulation of the colony. However, the democratization of "Information and Communications Technology" (ICT) now offers new automated and minimally invasive monitoring tools. In this context, the aim of this thesis is to better understand the mechanisms determining the success or failure of honey bee overwintering, through the automated monitoring of individual and colony life history traits. In addition, we aimed to develop indicators to predict colony collapse in winter and under real field conditions. We first developed a tool for measuring temperature at several points in the hive and allowing to monitor the cluster that honey bees form to protect themselves from the cold, and thus to study the social thermoregulation of colonies during winter. This tool was then deployed in the field to monitor honey bee colonies located along a European climatic gradient, covering Mediterranean, oceanic and continental climates. This monitoring provided the establishment of health indicators of wintering colonies. Based on temperature heterogeneity within the colony, these indicators distinguish the periods of winter survival and the periods of collapse, allowing the anticipation of mortalities. They also allow monitoring of the dynamics of winter brood production by measuring its presence and size, two metrics that we found positively correlated to the European climatic gradient. In winter, colony survival depends on the presence of winter bees, corresponding to the last generations of bees to emerge in autumn. By the individual monitoring by Radio Frequency IDentification (RFID) tracking, we showed that, in addition to their extended longevity, winter bees have more flight activity than summer bees. Their flight activity can be allocated either before or after winter, and our results suggest that these pre-winter flight activities do not affect the longevity or the flight activity performance of bees after winter. Also, we showed that only a small proportion of winter bees survive and participate in the colony flight activity in spring, suggesting a crucial role of these winter bees for the colony rebound after winter. Placed in context, our results support the crucial role of winter bees and social thermoregulation in the success or failure of honey bee colony overwintering. The electronic tools we have developed, and the associated indicators, may represent relevant applied perspectives for limiting winter colony mortality in the field. We also discuss the acceptability of precision beekeeping and show that beekeepers are ready to adopt these electronic tools, although further expectations remain. Finally, we highlight the uncertainty surrounding the future of overwintering, in the face of climate change

Les larves de Diptères nécrophages se développant sur un cadavre font face à de fortes pressions de sélection. Nous démontrons comment cet environnement extrême aurait favorisé l’apparition de stratégies comportementales efficaces et originales, basées sur des mécanismes comme la régulation thermique mais également la socialité.Ce travail pose en premier lieu les bases du comportement de régulation thermique des larves de Diptères Calliphoridae. En effet, celles-ci sont confrontées à un environnement thermique très hétérogène, dans lequel elles vont sélectionner la zone la plus appropriée à leur activité métabolique. Bien que différentes espèces exploitent la même ressource au même moment, nous avons observé que les larves de Lucilia sericata, Calliphora vomitoria et Calliphora vicina ont chacune une température préférentielle de développement. De plus, nous démontrons que ces larves sont en recherche constante de leur température préférentielle (thermorégulation), et qu’elles adaptent leur alimentation à la température du milieu. Ce premier volet d’expérimentations illustre ainsi le rôle prépondérant de la température dans le comportement des larves. En second lieu, ce travail s'intéresse à la dimension sociale des larves nécrophages, et plus particulièrement au comportement d'agrégation. Nous avons démontré chez Lucilia sericata un fort effet attractif et rétentif des congénères, rendant manifeste une prévalence de la socialité sur la régulation thermique. Les résultats sont cependant drastiquement différents dans des conditions hétérospécifiques, où la formation du groupe varie selon les températures préférentielles et les cinétiques d’agrégation de chaque espèce. Ainsi, la température sélectionnée par un groupe hétérospécifique émerge d'un compromis entre les comportements de thermorégulation et d'agrégation. Enfin, ce travail analyse l’effet de ces stratégies comportementales sur le développement des individus.Nous montrons que le comportement de thermorégulation et l’action des congénères affectent la température sélectionnée par les larves, et donc, leur développement. De tels résultats démontrent l’existence de véritables stratégies comportementales individuelles et collectives de développement, reposant sur l’optimisation de paramètres multiples permettant aux larves de se développer au mieux dans cet écosystème extrême qu’est le cadavre en décomposition
On a cadaver, necrophagous dipteran larvae suffer from strong selection pressures during their development. The premise of this thesis is that such an extreme, competitive and constraining environment would have favored the emergence of efficient developmental strategies, based on mechanisms such as thermal regulation but also sociality. This PhD work is divided into three parts. The first part focuses on the thermal behavior of Calliphorids larvae, which are confronted with a heterogeneous thermic environment on the corps, in which they select the most appropriate area for their metabolic activity. Firstly, this part shows that larvae have a preferential developmental temperature, which is different according to the species (Lucilia sericata, Calliphora vomitoria and Calliphora vicina), although they exploit the same resource at the same time. Secondly, this part demonstrates that the larvae are always in search of this preferential temperature and thirdly, that they adapt both their displacement and their food intake according to the temperature of the nourishing substrate. This first part of experiments demonstrates that the temperature parameters have a strong effect on larval behavior. The second part of this work focuses on the social dimension of larval behavior by analyzing the influence of congeners, mainly through their active aggregation behavior. We show for Lucilia sericata a strong attractive and retentive effect of the group, making obvious that sociality prevails over thermal regulation. However, these results are radically different under heterospecific conditions where the group formation strongly depends on preferential temperatures as well as aggregation kinetics of each species. Finally, the third part of this work analyzes the effects of temperature and congeners on the development of individuals and shows that both the behavior of thermoregulation and the action of congeners impact the temperature selected by larvae, and therefore, their development. These results indicate the existence of individual and collective behavioral development strategies based on the optimization of multiple parameters that allow larvae to develop ideally in this extreme ecosystem of a decaying corpse