Dissertations / Theses on the topic 'Pin maritime – Croissance – Évaluation'

Ce travail suggère une description du génome du Pin maritime (Pinus pinasier Ait. ) et envisage l'utilisation de cette description pour l'étude de la variabilité de caractères quantitatifs. Les performances de croissance des arbres constituant la population de base du programme d'amélioration du pin maritime sont connues grâce à leurs aptitudes générales à la combinaison, évaluées en tests de descendances. Cette étude concerne 18 arbres de cette population, choisis pour couvrir la gamme de variation des performances. La variabilité des protéines contenues dans les endospermes haploïdes (ou mégagamétophytes) de ces pins a été étudiée grâce à l'électrophorèse bidimensionnelle. Une douzaine d'endospermes par arbre ont été analysés et comparés. À la suite d'une analyse systématique des variations observées, 84 locus sont décrits, impliqués dans des variations de position, de quantité ou de présence/absence des protéines. Des techniques de génétique humaine ont permis de construire une carte qui localise 65 locus sur 17 groupes de liaison et couvre 530 centimorgans au total. Les méthodes d'estimation et de test de la liaison entre deux locus sont discutées. À partir des données de liaison obtenues, la taille du génome du Pin maritime a pu être estimée à environ 2000 centimorgans. Sachant que les pins possèdent de grandes quantités d'ADN, une réflexion sur les différentes descriptions du génome, en terme de cartographie et de quantité d'ADN, est proposée. La relation entre le poids des mégagamétophytes et les allèles exprimés dans ces organes haploïdes a été étudiée pour chaque locus. L'effet de certains locus a pu être mis en évidence. Le génotype diploïde des pins aux 84 locus a été confronté à leurs performances de croissance grâce à différentes techniques statistiques. Les résultats suggèrent que la variabilité des quantités de protéines pourrait être liée à la variation de caractères quantitatifs. Une réflexion sur l'étude des bases génétiques des caractères quantitatifs, sur l'intérêt et sur les limites de la recherche et de l'utilisation de locus à effets quantitatifs (QTL), notamment dans le cadre particulier de l'amélioration des arbres forestiers, est suggérée
The present work is intended as a step toward a description of the maritime pine genome (Pinus pinaster Ait. ). It initiates a study of quantitative traits variation using this description, The growth performances of the trees composing the breeding population of maritime pine are known thanks to general combining abilities measured in progeny tests. Eighteen trees representing the range of performances were sampled in this population. The variability of the proteins contained in the haploid endosperms (or megagametophytes) of these pines was studied by two-dimensional electrophoresis, An average of 12 endosperms per tree were analysed and compared. After a systematic analysis of the variation observed, 84 loci were described, responsible for position or amount modifications or presence/absence of proteins, Human genetics techniques were used to build a map. Seventeen linkage groups were detected, which included 65 loci and covered 530 centimorgans, The methods used to estimate and to test for linkage between loci are discussed. The linkage data allowed us to estimate the genome length of maritime pine, It was found to be around 2000 centimorgans, Pines contain one of the greatest quantity of DNA per cell. Some considerations about the relationship between physical and genetic maps in angiosperms and gymnosperms are thus proposed. The relationship between the weight of megagametophytes and the alleles expressed in these haploid organs was studied for every locus. The effect of three loci was detected. The diploid genotype of 18 pines for the 84 loci was compared to their growth performances thanks to different statistical techniques, The results suggest that protein amount variation could be related to quantitative traits, the usefulness and limits of quantitative trait loci (QTL), particularly for forest tree breeding, are discussed

La foret de pin maritime des landes de gascogne forme un massif homogene de 1 million d'hectares, conduit de facon intensive en peuplement monospecifique equienne. L'inra de bordeaux developpe depuis 1960 un programme de selection recurrente sur les criteres de hauteur totale et rectitude basale a 10 ans apres selection d'arbres plus en foret. Le deuxieme cycle de selection s'acheve maintenant. Nous tentons d'evaluer les modifications de croissance induites par la selection, principalement au niveau des courbes de croissance en hauteur mais aussi au niveau de la circonference et de caracteres lies a la forme du tronc. Nous utilisons des methodes de regression non lineaire appliquees aux courbes de croissance individuelles des arbres en utilisant une approche developpee par herve et pave (travail en cours). Nous exposons d'abord les etapes qui ont conduit au choix du modele et les effets de structure lies a la nature des donnees (les courbes de croissance etudiees sont incompletes), puis nous comparons les differentes provenances et generations de selection et nous estimons des parametres genetiques relatifs aux courbes de croissance. La discussion porte en particulier sur la selection precoce. Nous avons constate que les techniques utilisees sont bien adaptees a la mise en evidence de differences entre generations de selection et pour l'estimation de l'heritabilite des composantes des courbes de croissance. Nous avons particulierement developpe les aspects methodologiques de cette etude. Nos resultats montrent que la selection d'arbres+ a ete efficace pour l'augmentation de la croissance apres 20 ans et pour la forme. La selection juvenile des caracteres adultes en test de descendances (a 10 ans) a permis un gain genetique sur la croissance en hauteur entre 5 et 20 ans environ, mais pas au-dela. Ce travail complete les connaissances concernant la croissance d'une des principales essences francaises, et constitue un exemple d'application de modeles dynamiques deterministes a l'etude de la croissance d'arbres

Le prélèvement de phosphore (P), l'accumulation de biomasse et la morphogénèse (date d'apparition et croissance des organes) ont été suivis sur des pins maritimes (Pinus pinaster Ait. ), âgés de 20 à 90 jours, cultivés en hydroponie sous trois niveaux de disponibilité en P (taux d'addition relaif de 2%, 4% et libre accès) croisés avec deux niveau d'éclairement (150 et 450 [mu]mol m-2 s-1). Les résultats montrent que la réduction du taux de croissance relatif (RGR) sous faible diponibilité en P est entièrement explicable par la réduction de la quantité de rayonnement photosynthétiquement actif absorbé du fait de la réduction de la surface foliaire. Sous déficience en P modérée, l'efficience de conversion du rayonnement absorbé en biomasse (RUE) n'est donc pas affectée. Sous faible diponibilité en P, l'allongement des organes aériens est réduit, sans effet de l'ordre de ramification. A l'inverse, sous faible éclairement, la réduction d'allongement touche davantage les organes dont l'ordre de ramification est élevé. Cette différence de signature suggère que la faible disponibilité en P affecterait l'allongement potentiel des organes aériens indépendamment de leur ordre de ramification, et que la disponibilité en assimilats carbonés permettraient ou non cet allongement potentiel avec intervention de priorités entre organes. En accord avec cette hypothèse, une relation unique a été observée entre la vitesse normalisée d'allongement des organes aériens et la teneur en P pour toutes les situations où la disponibilité en assimilats carbonés était non limitante.

Parmi les perturbations attendues des écosystèmes forestiers dans le cadre du changement climatique, les dégâts causés par les insectes ravageurs devraient augmenter en raison notamment de la hausse des températures. Ces dommages devraient réduire la capacité des forêts à stocker du carbone, et donc à atténuer les causes du changement climatique. Plus spécifiquement, il est prédit que l’augmentation des pullulations d’insectes défoliateurs conduise à une diminution importante de la productivité des forêts mais leur impact réel est difficile à quantifier et à comprendre. L’objectif général de ce travail a donc été d’améliorer nos connaissances sur l’impact d’une défoliation sur la croissance d’arbres d’âges contrastés et soumis à différentes contraintes environnementales. Dans un premier temps, ce travail a permis de quantifier la relation entre l’intensité de défoliation de la processionnaire du pin et la perte de production du pin maritime. Une méta-analyse nous a permis de synthétiser les résultats de l’ensemble des 45 études publiées à ce jour sur le sujet. Par la suite, profitant d’une pullulation exceptionnelle de processionnaire du pin pendant l’hiver 2009-2010, nous avons expérimentalement testé l’effet de défoliations variant de 25 à 100% en interaction avec l’âge des peuplements de pin maritime. Nous concluons que les pertes de production sont proportionnelles à l’intensité de défoliation et augmentent avec l’âge de l’arbre.L’évolution du climat étant susceptible de favoriser la combinaison de différents stress, nous nous sommes également intéressés aux effets cumulés de la défoliation et du stress hydrique sur la croissance de l’arbre. Notre étude révèle que la défoliation et le stress hydrique ont des effets additifs sur la croissance du pin maritime. Nos résultats confirment la complexité de la réponse éco-physiologique de l’arbre à la défoliation. L’étude des réserves carbonées et azotées nous a permis d’explorer les possibles mécanismes sous-jacents à l’effet d’une défoliation. Plus qu’une simple diminution de la fixation carbonée par altération de l’appareil photosynthétique, nous proposons que la défoliation affecte la croissance via des processus de limitation en ressources carbonées et azotées. Les réserves carbonées n’étant affectées qu’en début de saison, nous émettons l’hypothèse d’une limitation azotée de l’arbre après défoliation. Ainsi, la défoliation et le stress hydrique pourraient diminuer conjointement la disponibilité en eau et en ressources minérales, ce qui expliquerait leurs effets additifs sur la croissance de l’arbre
In the context of climate change, forest pest outbreaks, among other biotic disturbances, are expected to be more frequent in response to increasing temperatures. The resulting damage is likely to adversely affect forests net primary production and their contribution to climate mitigation via carbon sequestration. More specifically, insect defoliators are to predicted to be more prevalent in the future but their real impact on forest productivity is difficult to evaluate and interpret. Our main objective was then to improve our understanding of insect defoliation impact on tree growth at different tree ages and under various climatic conditions.First, we assessed the relationship between the intensity of pine processionary moth defoliation and maritime pine growth loss. We carried out a meta-analysis to summarize the outcomes of the 45 published studies that addressed this issue. Then, we took advantage of a severe pine processionary moth outbreak to set up a large field experiment where we controlled for both the age (from 3 to 40 years old) and the defoliation rate (from 25 to 100%) of Pinus pinaster trees. We showed that radial growth losses were proportional to defoliation intensity and more important in older trees.As the combination of several disturbances is likely to be more frequent under climate change, we developed a manipulative experiment to quantify the cumulative impact of water stress and defoliation on maritime pine tree growth. We found additive detrimental effects of water stress and defoliation on maritime pine tree growth.Our results confirm that tree response to defoliation, including various eco-physiological processes, is complex. To decipher the underlying mechanisms we analyzed the dynamics of nutrient and carbohydrates pools in defoliated trees during the growing season. Our findings suggest that defoliation affect tree growth through resource limitation rather than via a reduction of carbon fixation due to altered photosynthesis. Since carbohydrates pools were only affected early in the season, our results support the hypothesis of a nitrogen limitation in trees following defoliation. Additive effects of defoliation and water stress may then be explained by similar adverse consequences on water flow and nitrogen uptake

Le but de cette thèse est de soulever l'importance de la stimulation des plantes par le vent quotidien dans leur croissance et leur développement, en utilisant le pin maritime (Pinus pinaster Ait. ) comme espèce modèle. Une analyse biomécanique préliminaire détermine les facteurs physiques et biologiques à mettre en relation pour rendre compte qualitativement de la réponse d'un arbre au vent. Une étude expérimentale exploratoire, basée sur un mécanisme de ventilation inédit et spécifiquement intermittent, est ensuite proposée en complément de cet état de l'art. Elle aboutit à plusieurs résultats inattendus. Le premier est le rôle prépondérant de la direction et de la fréquence des stimulations aérodynamiques lorsque celles-ci sont modérées, dans la morphogenèse des tiges et des racines du semis. La répétition confère un caractère sélectif à l'exposition, que l'abrasion éolienne semble accroître. Les semis artificiellement ventilés développent par ailleurs un héliotropisme et une réponse gravitropique au basculement exacerbés par rapport aux conditions naturelles de croissance. Leur seconde réaction remarquable est une augmentation globale de croissance, attribuée à une amélioration des transferts de masse entre les organes assimilateurs et l'air. Pour finir, une investigation dendrométrique de la structure interne du tronc chez l'arbre adulte est abordée en relation avec son exposition aux vents dominants. L'hypothèse d'une contribution des sollicitations mécaniques de l'aubier à la formation irrégulière du duramen chez cette espèce, notamment celles induites par le vent quotidien (fatigue) ou les tempêtes (rupture), est alors proposée. Mais en dépit de nombreux indices favorables à cette théorie, d'autres facteurs physiques et physiologiques sont également explicatifs, comme ceux concernant l'activité hydraulique de l'aubier.

Le pin maritime (pinus pinaster ssp. Hamiltonii) au maroc revet une importance particuliere en matiere de reboisement et de reforestations, aussi bien en montagne qu'en plaine. L'etude de son ecologie et de sa productivite dans son aire biogeographique naturelle permet de fournir : d'une part, des elements utiles pour un amenagement forestier permettant son maintien et, d'autre part, de preciser son autoecologie afin d'optimiser les operations sylvicoles et en particulier les reboisements. Deux types de plans d'echantillonnage ont ete adoptes correspondant a deux approches totalement independantes. Le premier a ete effectue dans l'optique d'une analyse des tendances et des variations de haute, frequence, analysees dans leurs relations avec le facteur climatique et interpretees en fonction des biotopes dans la perspective de preciser l'autoecologie du pin maritime. La presentation de cette analyse fait l'objet du premier tome. Le second echantillonnage a ete effectue dans l'optique exclusive d'isoler les variations a long terme. Sur cette base, une typologie des milieux en fonction des facteurs ecologiques est etablie et confrontee aux donnees dendrometriques. Une analyse temporelle permet de mettre en evidence la dynamique tendancielle a long terme de la croissance radiale. Est ainsi mis en evidence, comme pour les forets medio-europeennes, la derive positive des rythmes de croissance des arbres sur le dernier siecle. La presentation de ces deux analyses fait l'objet du deuxieme tome.

La croissance et la production des arbres forestiers sont principalement limitées par la disponibilité en eau dans les milieux à fortes contraintes environnementales. Cette étude a été conduite pour déterminer comment intégrer les données environnementales de la croissance des peuplements dans la réalisation et la modélisation des itinéraires techniques. La croissance en hauteur du pin maritime (pinus pinaster ait. ) Et du pin noir d'Autriche (pinus nigra arn. ) Ainsi que la croissance en diamètre du pin maritime sont expliquées, en conditions naturelles, par les facteurs environnementaux (climat et sylviculture) et la génétique, dans trois milieux contraignants. Dans les alpes sèches, l'expression des deux composantes de la croissance en hauteur du pin noir (initiation et élongation des entre-nœuds) est sous la dépendance de la pluviométrie, pour la première et des températures pour la seconde. Dans les landes de Gascogne, la variabilité génétique de la croissance aérienne des provenances de pin maritime est expliquée par leur comportement ecophysiologique. Dans les dunes littorales d'entre Loire et gironde, la croissance en diamètre du pin maritime est dépendante de la pluviométrie et a un degré moindre des températures. Les relations entre croissance radiales et paramètres climatiques permettent d'expliquer les causes du dépérissement observé. Nos résultats trouvent des applications sylvicoles à chaque étape de la vie d'un peuplement depuis son installation jusqu'a son renouvellement. L'intégration, dans les pratiques sylvicoles, de données environnementales expliquant la croissance des peuplements, est une des conditions de l'optimisation des fonctions de production et écologique que les gestionnaires assignent aux peuplements de milieux où la contrainte hydrique est forte.

Les effets à long terme de la carence phosphatée sur la croissance et le bilan de carbone ont été étudiés chez des jeunes plants (un et deux ans) de pin maritime élevés en pépinière. L’allocation du phosphore et du carbone entre les différents compartiments de l'arbre et les différents paramètres de photosynthèse ont été étudiés dans une gamme de P foliaire allant d'un niveau extrêmement carence (0. 04% MS) à un niveau proche de l'optimale (0. 17% MS). La croissance optimale des jeunes plants de pin maritime est observée pour des teneurs en P foliaire comprises entre 0. 17 et 0. 2%. En cas de carence en P, les racines retiennent la majeure partie voire même l'intégralité du phosphore absorbé, l'allocation du carbone vers la partie racinaire est aussi privilégiée par rapport à la partie aérienne. Par conséquent, la croissance racinaire est maintenue dans une large gamme de P foliaire. Quand la concentration en P foliaire est proche de l'optimale (0. 13 à 0. 17%) la croissance est réduite via la surface foliaire totale alors que le taux d'assimilation par unité de surface foliaire n'est pas affecté par la nutrition phosphatée. En dessous de ces valeurs, la photosynthèse est réduite par la carence en P. Le phosphore ne semble pas agir sur la respiration et les processus diffusifs de la photosynthèse (conductance stomatique et la conductance mésophylienne). De même, en cas de carence en P, l'assimilation du CO2 n'est pas diminuée via la vitesse d'utilisation des trios-P. La vitesse de carboxylation maximale, le flux maximal de transport d'électrons et l'efficience quantique augmentent avec l'augmentation de la concentration en P foliaire et atteignent leur maximum quand la concentration en P foliaire est de 0. 13%

La croissance et le developpement de semis de pin maritime ont ete etudies au cours d'experiences menees au phytotron de stockholm. Ces experiences incluaient des familles de demi-freres representatives des gammes de vigueur et de polycyclisme de la population d'amelioration. La mise en lumiere continue permet l'expression precoce de caracteres lies a la maturation, tels que bourgeons, frequence elevee de structures axillaires, ou diminution de la periode de croissance active. Elle permet aussi d'ameliorer la discrimination des familles pour leur vigueur ou leur aptitude au polycyclisme, et ceci des les premieres saisons de vegetation. Ces resultats nous amenent a suggerer la mise en place de populations experimentales ou une selection precoce (1 ou 2 ans) serait menee

La these comprend trois parties. Dans la premiere, sont decrites les composantes morphogenetiques de la croissance en hauteur du pin maritime. La hauteur totale d'un arbre est subdivisee en accroissements annuels, chaque accroissement etant lui-meme la resultante de l'initiation et de l'elongation des entre-nuds. Dans une deuxieme partie, les parametres genetiques reliant les differentes composantes au caractere resultante sont estimes. L'initiation des entre-nuds apparait comme la composante jouissant de la contribution la plus importante a la variabilite des accroissements annuels. Cependant, l'heritabilite decroit avec le niveau de decomposition de la pousse annuelle. La troisieme partie concerne la recherche de predicteurs precoces de la croissance. Des resultats experimentaux et theoriques montrent que la hauteur totale en fin de rotation peut etre predite a partir de la hauteur totale mesuree apres 12 ans

Au cours des quarante dernières années, l’optimisation des méthodes sylvicoles et l’introduction de variétés améliorées ont permis d’accroître considérablement la productivité du pin maritime. Pour permettre à la filière bois de disposer d’une matière première de qualité sur ce matériel amélioré, un programme de recherches multidisciplinaire a été développé afin d’étudier le déterminisme génétique de la qualité du bois. Neuf facteurs de transcription potentiellement impliqués dans la xylogenèse et l’adaptation des arbres à leur milieu, ont tout d’abord été séquencés dans la population Aquitaine, et leurs patrons de diversité nucléotidique ont été étudiés. Ces patrons ont été comparés à l’attendu de modèles neutres d’évolution et s’en écartent par un niveau élevé de déséquilibre de liaison et l’excès de mutations en fréquences intermédiaires détectés pour trois de ces gènes (HDZ31, LIM2 et MYB1). Ces résultats suggèrent des changements de taille de population affectant l’ensemble du génome, et l’action de sélection balancée sur l’un d’entre eux (MYB1). Les géniteurs de la population d’amélioration Aquitaine ont ensuite été génotypés pour 384 marqueurs moléculaires et évalués pour la croissance et les propriétés chimiques du bois. Ces données moléculaires et phénotypiques ont permis de mettre en évidence des associations significatives entre la variation pour le diamètre du tronc ou la teneur en cellulose du bois et deux marqueurs situés respectivement dans un facteur de transcription HD-Zip (HDZ31) et dans un gène encodant une fascicline. La cohérence des résultats de génétique évolutive et de génétique d’association ouvre ainsi des perspectives encourageantes pour la compréhension de l’architecture génétique de la formation du bois chez cette espèce. Cependant, le faible nombre d’associations significatives pose de nombreux problèmes théoriques et méthodologiques qui sont discutés en vue d’améliorations pour de nouveaux designs expérimentaux
During the last four decades, the optimization of silvicultural and tree breeding methods has contributed to improve growth and wood homogeneity of maritime pine. In order to provide the different actors of the forestry wood-chain with high quality raw material, the genetic determinism and chemical components of wood quality are being studied in the frame of a multidisciplinary research program. First, nine transcription factors putatively involved in wood formation have been sequenced in the Aquitaine population, and their nucleotide diversity pattern studied. Since these genes potentially play important roles in the adaptation of trees to their environment, their patterns have been compared to those expected under neutral evolution. Strong departures from neutrality were observed, with high levels of linkage disequilibrium and an excess of intermediate frequency variants for three of them (HDZ31, LIM2 and MYB1), which could be linked to population size changes that affected the whole genome, and to balancing selection effects at one of them (MYB1). Secondly, the genitors of the Aquitaine breeding population were genotyped for 384 markers and evaluated for growth and wood chemical properties. Significant associations were detected for two markers, one in a HD-Zip transcription factor (HDZ31) with growth, and the other in a gene coding for a fasciclin protein with cellulose content. The consistency of evolutionary and molecular genetics opens encouraging perspectives for understanding the genetic architecture of wood formation in this species. However, the low number of associations detected raises several theoretical and methodological issues which are discussed for the perspective of improving future experimental designs

Evaluer l'effet du climat sur la croissance des arbres forestiers, et notamment leur capacité de production de biomasse en situation de contrainte hydrique, passe par la quantification du niveau de plasticité phénotypique des individus et de la diversité génétique des populations au sein de l'espèce étudiée. Le pin maritime, plante pérenne d'intérêt économique majeur en Aquitaine, largement étudiée au niveau génétique et écophysiologique, est un excellent modèle biologique pour mener à bien ce type d'étude. Dans le cadre de cette thèse, nous avons étudié la variabilité phénotypique de nombreux caractères liés à la croissance du pin maritime au jeune âge, en fonction de contraintes abiotiques essentiellement liées à la disponibilité en eau. Nous avons par ailleurs documenté l'architecture génétique de ces traits en termes de nombre, position sur une carte génétique et effet des gènes majeurs (QTL) qui contrôlent une partie de cette variabilité phénotypique.Dans le cadre de travaux de cette thèse, nous avons utilisé deux dispositifs expérimentaux: l'un composé de trois familles F1 issues de croisements contrôlés de parents d'origines géographiques contrastées (Corse, Landes et Maroc), l'autre d'une famille F2 issue de l'autofécondation d'un hybride Corse x Landes. Le premier essai comprenait 1500 individus semés en 2007 sur lesquels la hauteur et le diamètre ont été mesurés annuellement de 2010 à 2014. Nous avons également noté l'évolution de la phénologie du débourrement apical pendant deux années consécutives (2012 et 2013). Enfin, la dynamique de la croissance radiale de 239 génotypes (répartis sur deux des trois familles) a été suivie en continu pendant trois années (2011-2013) grâce à un dispositif unique de capteurs de déplacement continu (microdendromètres). Le second essai comprenait 500 arbres semés en 1998 et dont le carottage au niveau du tronc début 2011 a permis d’établir le profil microdensitométrique sur 7 années consécutives (2004-2010). En parallèle, le génotypage des descendants des 4 croisements a été réalisé grâce à l'aide de biopuces à ADN, ce qui a permis de construire des cartes génétiques. L'analyse conjointe de l'information phénotypique et génotypique a permis d'identifier des QTL pour l'ensemble des caractères et d'étudier leur stabilité en fonction des conditions environnementales et du fond génétique.Cette étude a montré que le débourrement est variable en années en fonction des contraintes de températures et du fond génétique. Tout comme la croissance primaire et secondaire, le débourrement est contrôlé par de nombreux QTL à effets modérés qui varient en fonction de l’environnement climatique et du fond génétique. Le suivi de la dynamique saisonnière de la formation du bois a également montré une interaction QTL x environnement révélant que la densité du bois est régulée par différents gènes ou le même jeu de gènes régulé de façon différentielle en fonction du climat. Enfin, La dernière partie de cette étude a permis de mettre en évidence, pour la première fois, la variabilité intra-spécifique des fluctuations journalières du tronc et son interaction avec des variables environnementales. [...]
Evaluating the impact of climate change on current plantations supposes the evaluation of their phenotypic plasticity and their genotypic diversity within the species, under abiotic pressure. Maritime pine is a perennial species of major economical interest in the french Aquitaine region. Wildly studied genetically and ecophysiologically, maritime pine is a very good biological model to see that type of study to the end. In this thesis, we intend to study various traits related to maritime pine growth under a biotic constraints, according to the following approaches: (1) evalutation of the phenotypic variability and (2)dissection of the genetic architecture of the traits (number, location and effects of QTLs). The comparisonbetween envrionmental and phenotypic data will allow us to appreciate the phenotypic pasticity of individuals. Afterwards, studying the genetic architecture of these traits and its variability according to the genetic background of individuals and environmental conditions will allow us to assess the stability ofdetected QTLs.We used 4 progenies of maritime pines: 3 controlled crosses of parents originated from contrasted ecotypes (Corsica, Landes and Morocco) and 1 controlled cross from a second generation of self-pollination (F2). Micro-cores were extracted from the individuals of the F2 population andmicrodensity profiles were established trough 7 consecutive years. Total height and diameter of eachindividual were measured once a year on the 3 others crosses, from 2010 to 2014. Dynamics of apical budburst was also followed on the same individuals in 2012 and 2013. Finally, dynamics of radial growth were monitored on a sub-sample of 239 individuals (spread in 2 of the 3 controlled crosses) during 3 yearsthanks to a unique device of microdendrometers.At the same time, all individuals (form the 4 crosses) were genotyped with several DNA bioarraysof molecular markers, allowing the building of genetic maps. The confrontation of phenotypic and genotypic data enabled to identify genome are as involved in the genetic architecture behind the traitsand to study their stability according to environmental conditions and the genetic background of individuals.This study showed that bud burst varies from year to year, depending on the conditions oftemperature and of the genetic background of individuals. Same way as growth, bud burst is controlled bymany QTLs of moderate effect, varying according to climatic conditions and the genetic background of individuals. The monitoring of seasonal dynamics of wood formation also showed a QTL x environment interaction revealing that wood density is regulated by different genes or the same set of genes,differentially regulated in response to the climate. The last part of the study puts forwards, for the firsttime, the variability of radius daily fluctuations within a full-sib family and its interaction with environmental variables. [...]

Ce travail a permis d'améliorer les connaissances du contrôle de la croissance racinaire chez le pin maritime. Cette étude, dont la base est une analyse biophysique du grandissement cellulaire, a fait appel à deux nouvelles microtechnologies: le micromanomètre intracellulaire et le picolitre osmomètre. En conditions optimales, la pression de turgescence cellulaire est uniforme dans toute la zone d'élongation. Par contre, les propriétés rhéologiques des parois varient au cours de la maturation cellulaire et contrôlent le grandissement cellulaire. Trois intensités de stress osmotique ont affecté la croissance racinaire différemment. Un déficit hydrique modéré l'a stimulée en induisant une augmentation de l'extensibilité pariétale, en dépit d'une légère baisse de la pression de turgescence. Lors du déficit hydrique moyen, une réduction de la pression de turgescence a été compensée par une augmentation de l'extensibilité pariétale et la vitesse de croissance racinaire n'a pas été affectée. Lors du déficit hydrique intense, la croissance a été inhibée par une forte réduction de la pression de turgescence. Le système racinaire a répondu de façon hétérogène à l'application d'une carence en potassium. La croissance de la racine principale n'a pas été modifiée par cette contrainte : ni la pression de turgescence, ni les propriétés rhéologiques n'ont été affectées. Par contre, la croissance des racines latérales a été fortement inhibée par une réduction de l'extensibilité pariétale. Par ailleurs, dans l'apex de la racine principale, la relativement faible réduction de la concentration en potassium (divisée par 2), et des autres ions inorganiques, a été totalement compensée par une augmentation des teneurs en sucres solubles et en glutamine. Dans l'apex des racines latérales, la forte réduction de la concentration en potassium (divisée par 8), et des autres ions inorganiques, n'a quasiment pas été compensée, induisant une réduction de pression osmotique dans les tissus matures
This work allowed us to improve our knowledge about the control of root growth of maritime pine. This study, which is based on a biophysical analysis of cell expansion, utilised two new microtechnologies: the cell pressure probe and the picolitre osmometer. In unstressed plants, cell turgor pressure was uniform over the entire elongation zone. On the other hand, cell wall rheological properties changed during cell maturation and controlled cell expansion. Three levels of osmotic stress affected root growth differently. A moderate water deficit stimulated root growth by increasing cell wall extensibility, in spite of a small decrease of cell turgor pressure. During the medium water deficit, a reduction of cell turgor pressure was compensated by an increase of cell wall extensibility, root growth rate was not affected. During the highest water deficit, root growth was inhibited by a strong reduction of turgor pressure. The root system responded heterogeneously to a potassium shortage. Tap root growth was not modified by this constraint: neither turgor pressure nor rheological properties were affected. On the other hand, lateral roots growth was strongly inhibited by a reduction of cell wall extensibility. Moreover, in the apex of the tap root, a small reduction in potassium concentration (divided by 2), and also of other inorganic ions, was completely compensated by an increase of soluble sugars and glutamine concentrations. In the apex of lateraI roots, a large reduction in potassium concentration (divided by 8), and of other inorganic ions, was practically not compensated, inducing a reduction of the osmotic pressure in mature tissues

Un systeme de modeles permettant de predire la croissance et la branchaison de peuplements reguliers de pin laricio (pinus nigra arnold ssp. Laricio (poiret) maire) est mis au point a partir des donnees d'un reseau experimental et d'analyses de tiges. Le modele de croissance, de type arbre, independant des distances, prevoit l'evolution des tiges de tous diametres. Il inclut 5 relations qui decrivent la croissance en hauteur dominante et en diametre, la liaison hauteur - diametre, la mortalite et le profil de tige. La croissance en hauteur dominante integre un effet lie a l'espacement relatif moyen entre arbres. La relation de croissance en diametre, derivee du type potentiel x reducteurs est appliquee a chaque arbre representatif d'une classe de diametre et tient compte de l'accroissement potentiel en hauteur dominante, de la densite du peuplement et d'un statut concurrentiel. Le modele de branchaison, a base mixte dendrometrique et architecturale, permet de reconstituer les principales caracteristiques des branches de chaque arbre a partir de variables (hauteur totale, diametre et age) qui constituent le lien avec le modele de croissance. Sept relations predisent les differents niveaux de houppier, le nombre de branches par verticille, leur etat vital, leur longueur ainsi que deux variables estimees conjointement : le diametre et l'angle d'insertion. L'evaluation concerne 4 relations, a l'aide d'un echantillon independant ou par la methode du bootstrap, ainsi que le systeme dans sa globalite par des simulations mettant en jeu l'ensemble des relations. Integre a un logiciel de simulation destine a la gestion forestiere, ce systeme de modeles constitue un outil d'elaboration et de choix d'itineraires sylvicoles. Il prevoit les dimensions du peuplement, des arbres, ainsi que la structure interne de leur tige (empilement des cernes, variables de branchaison explicatives de la nodosite), necessaire a l'evaluation de la qualite des bois ronds et des sciages.

Le Pin maritime (Pinus pinaster Aït.) est la première espèce forestière française en terme de surface boisée. En Tunisie, il est, après le pin d’Alep (Pinus halepensis Mill.) et le pin pignon (Pinus pinea L.), le plus utilisé dans les reboisements. L’estimation de la biomasse des peuplements forestiers est basée généralement sur des relations allométriques. Ces relations sont de deux types : des relations spécifiques à des sites donnés et des équations générales applicables à une vaste région.Dans une première étape de ce travail, on a construit des relations allométriques spécifiques au site du Rimel. Ces équations ont concerné le bois et l’écorce du tronc, le bois et l’écorce des branches, les rameaux, les cônes, les bourgeons et les racines. Les meilleurs modèles d’ajustement obtenus pour tous les compartiments, sont de la forme : W = a Db où W est la biomasse, a et b sont des paramètres à estimer et la variable D désigne soit le diamètre de la branche à son insertion sur le tronc, soit celui du tronc à 1,30 m de hauteur ou DBH. Cette variable a permis d’expliquer 92 % et 95 % de la biomasse et de la branche et de l’arbre, respectivement.Dans une étape suivante on a construit des équations générales de biomasse à partir des données pondérales collectées après abattage de 26 arbres-échantillons choisis dans six sites en Tunisie du nord et de 152 arbres choisis dans quatre sites en lande humide de Gascogne et dont certains appartiennent à des parcelles irriguées et/ ou fertilisées.En ce qui concerne le total aérien, le meilleur modèle obtenu est, également, de la forme W = a Db avec le DBH comme variable indépendante qui permet d’expliquer 98% de la variance de la biomasse. L’addition de la variable âge de l’arbre à ce modèle sous la forme :W = a Db agec a réduit de manière significative, la somme des carrées des résidus d’ajustement de la biomasse des aiguilles et, dans une moindre mesure, de celles du tronc et des branches. Ce modèle à deux variables a permis d’expliquer les variations observées de la biomasse à raison de 98 % dans le cas du tronc, de 79 % dans celui des aiguilles et de 71 % dans celui des branches.Dans une étape ultérieure, les biomasses totales et compartimentales à l’hectare et leurs accroissements annuels ont été estimés à l’aide des équations générales établies et ceci pour l’ensemble des sites concernés par l’étude. Les résultats mettent en évidence, à l’échelle de la parcelle et de la moyenne par arbre, une action conjuguée de l’âge moyen et des facteurs stationnels sur la biomasse aérienne et la productivité nette aérienne de la strate arborée. Par ailleurs, pour la majorité des parcelles étudiées, l’efficience d’utilisation des précipitations dans la production nette de biomasse par arbre et par an, est une fonction puissance de la variable âge moyen du peuplement. Cette variable permet d’expliquer 93% de la variation de l’efficience et l’équation obtenue permet d’estimer l’accroissement annuel de biomasse aérienne à l’hectare de la majorité des sites étudiés.En ce qui concerne l’allocation de la biomasse aux différents compartiments aériens, les résultats montrent que les cônes et les bourgeons accumulent 2,5 % et 0,3 % de la biomasse, respectivement, quel que soit l’âge du peuplement. Quant aux autres réservoirs de biomasse, leur taille relative varie avec l’âge selon une loi logarithmique, croissante dans le cas du bois du tronc et décroissante dans celui des autres compartiments. La variable âge moyen permet d’expliquer 59 % de la variance dans le cas de l’écorce du tronc et 96 % à 99 % de la variance dans celui des branches et des aiguilles.D’autre part, la surface terrière s’est avérée la meilleure variable explicative de la biomasse totale et compartimentale à l’hectare, quel que soit le site. Les meilleurs ajustements obtenus sont de la forme : W = a G b où la surface terrière (G) permet d’expliquer 84 % à 99 % de la variation de la biomasse selon l’âge moyen du peuplement et le compartiment, ce qui atteste de la haute valeur prédictive de cette variable
Maritime pine (Pinus pinaster Aït.) covers the largest area of the French forest. In Tunisia, it’s after Pinus halepensis Mill. And Pinus pinea L, the most used in reforestations. Biomass estimation of forest populations is generally based on allometric relationships. These relations are of two types: specific relations to a given site and general equations applicable to a vast region. In the first, we have developed specific allometric relationships in a site of one hectare n the forest of Rimel. Biomass compartments are: stem wood, stem bark, branch wood, branch bark, needles, twigs, cones, buds and roots. The allometric relationships are of the form W = a Db, D being either the branch diameter at its insertion on the stem or the stem diameter measured at 1,30m height. These elationships revealed that branch diameter at stem insertion and DBH explained 92 and 95% of variances of the partial and total biomass of branch and tree respectively. After that, some generalized allometric equations were developed for predicting the biomass of aerial components of maritime pine (Pinus pinaster Ait.) using data collected from he southern and northern latitudinal margins of its geographical area. The data comprised aboveground biomass values divided into foliage, branch, stem and minor components collected from 26 trees in Tunisia and 152 trees in France. (...)

Le pin maritime (pinus pinaster ait. ) est la premiere espece forestiere francaise en terme de surface boisee. Son importance economique et les questions concernant la durabilite d'un tel ecosysteme cultive l'ont place au centre d'etudes visant a comprendre son fonctionnement. Dans les landes, sa croissance est limitee par la disponibilite en eau et mineraux. Nous avons cherche, a l'aide d'un modele, a caracteriser les effets du bilan hydrique du peuplement sur l'assimilation et la croissance des arbres. Nous avons d'abord presente les mesures de biomasse realisees sur des pins de 5,20 et 26 ans. Les relations allometriques obtenues permettent d'estimer les biomasses de l'arbre par compartiment grace au diametre a 1. 30 m (dbh) et a l'age du pin. Cela fournit des outils de qualite satisfaisante, pratiques a appliquer a grande echelle. Le modele de production primaire du peuplement couple un bilan hydrique (loustau et al. 1997) a un schema de transformation de l'energie lumineuse en carbone fixe, a l'aide d'une efficience lumineuse sensible aux conditions hydriques. La croissance annuelle en biomasse, dbh et hauteur des arbres du peuplement est basee sur les relations allometriques elaborees precedemment. La comparaison a un modele theorique montre que le jeu de donnees de parametrage actuel de l'efficience manque de conditions hydriques tres seches, et l'efficience ne presente qu'une faible sensibilite aux variations inter-annuelles d'alimentation en eau. La prise en compte de la secheresse permet au contraire de reproduire de maniere satisfaisante les variations de croissance en diametre observees. Les relations carbone- eau ont aussi ete abordees au travers du signal isotopique du carbone mesure sur la cellulose extraite des cernes. Discrimination et efficience de l'eau integree calculee avec le modele ne montrent pas de relation lineaire marquee, mais leurs evolutions annuelles fluctuent en parallele, confirmant l'existence d'un lien entre les deux processus.

Dans la forêt de pin maritime (Pinus pinaster) des Landes de Gascogne (sud-ouest de France), la mortalité des pins causée par le champignon pourridié Armillaria ostoyae (Basidiomycète) a augmenté au cours des 30 dernières années. Les premiers cas de cette maladie ont été signalés quelques années après un changement majeur dans l'utilisation des terres, qui a eu lieu dans cette région suite au remplacement des landes et marais d'origine par une forêt plantée et gérée da façon intensive. Notre objectif était de comprendre les facteurs à l'origine de cette maladie émergente. Pour cela, nous avons étudié la distribution spatiale des dommages causés par le pathogène en relation avec des facteurs historiques, estimé la variabilité des traits fongiques liés au parasitisme et saprophytisme, et étudié l'histoire démographique d'A. ostoyae. La répartition actuelle de la mortalité induite par A. ostoyae est apparue dépendre de la présence des forêts préexistantes, ce qui suggère qu'A. ostoyae était fréquent dans ces zones forestières anciennes, qui ont agi comme un réservoir pour la colonisation des forêts plantées récentes. La production de rhizomorphes était significativement corrélée avec la virulence, suggérant que ce trait joue un rôle important dans le stade parasitaire d'A. ostoyae. Aucune relation significative entre le parasitisme et saprophytisme n'a été détectée, suggérant une absence de compromis évolutif entre ces traits. Enfin, le meilleur scénario démographique pour expliquer la structure de la population d'A. ostoyae dans la forêt des Landes est un scénario en deux étapes : il y aurait eu d'abord une diminution puis une expansion de la population fongique, qui semblait suivre la dynamique de la population d'hôtes. Le temps de génération d’A. ostoyae a été estimé entre 10 et 20 ans
In the maritime pine (Pinus pinaster) forest of the Landes de Gascogne (south-western France), pine mortality due to the root rot fungus Armillaria ostoyae (Basidiomycete) has been increasing over the last 30 years. The first cases of this disease were reported a few years after a major change in land use which occurred in this region following the replacement of original moors by an intensively managed planted forest. Our aim was to understand the factors driving this disease emergence. For this, we investigated the spatial distribution of pathogen damage related to historical factors, estimated the variation in fungal traits related to parasitism and saprophytism and investigated the demographic history of A. ostoyae. The current distribution of A. ostoyae mortality appeared depending on the pre-existing forests, suggesting that A. ostoyae was commonly distributed in pre-existing forest areas which acted as a reservoir for the colonization of recent planted forests. The rhizomorphs production was significantly correlated with virulence, suggesting that this trait plays an important role in the parasitic stage of A. ostoyae, but no significant relationship between parasitism and saprophytism components was detected, which may suggest that there is no trade-off between these traits. Finally, the best demographic scenario to explain A. ostoyae population structure in the Landes forest is a two step scenario: there was first a decrease and then an expansion in the fungal population, which appeared to follow the dynamics of the host population. The generation time of A. ostoyae was estimated between 10 and 20 years

Les objectifs de ce travail de thèse ont été d'analyser les composantes de l'efficience d’utilisation de l'eau de trois espèces forestières (Q. Petraea, Q. Robur et P. Pinaster) en réponse à un doublement de la concentration en C0₂ de l'air (350 et 700 μmol mol-1) et à des dessèchements du sol en période estivale. L'effet dépressif de la sécheresse sur la croissance n'a pas été contrebalancé par l'augmentation de la concentration en C0₂ de l'air. Cependant en conditions de sécheresse modérée, la tolérance à la sécheresse de Q. Robur a été améliorée par le doublement de la concentration en C0₂ de l'air. L'efficience d'utilisation de l'eau instantanée a été doublée par le doublement de la concentration en C0₂ de l'air alors que dans le cas de la mesure intégrée de l'efficience d'utilisation de l'eau, la stimulation a été inférieure à 2. L'étude du marquage naturel en carbone 13 (δ¹³C) dans la matière végétale a permis d'analyser plus finement les variations de l'efficience d'utilisation en réponse aux modifications environnementales. Le doublement de l'efficience d'utilisation de l'eau a été lié au maintien de δ¹³C, tandis que le non doublement a été relié à une diminution des valeurs de δ¹³C chez Q. Robur.

Face à l'intérêt grandissant pour les forêts mélangées, des d'outils et des modèles adaptés à leur gestion sont nécessaires. L'objectif de cette thèse est de montrer comment la construction et la comparaison de modèles ayant différents niveaux de détail peuvent nous aider à choisir le niveau le plus approprié pour modéliser la croissance d'un peuplement mélangé dans un contexte d'application donné. A partir de données récoltées dans des peuplements mélangés chêne sessile (Quercus petraea L.) pin sylvestre (Pinus sylvestris L.), nous avons construit une famille de modèles à différents niveaux de détail : un modèle arbre indépendant des distances (MAID), un modèle arbre dépendant des distances (MADD), trois modèles peuplement et un modèle intermédiaire entre le MAID et le MADD utilisant des distributions de voisinage. Pour que la comparaison de ces modèles soit pertinente, nous avons assuré une cohérence entre les modèles en utilisant plusieurs approches. Ces modèles nous ont permis d'acquérir des connaissances sur la croissance et la dynamique de ces forêts en particulier sur les interactions spatiales et temporelles entre le chêne et le pin. Ainsi le MAID a permis de montrer qu'il peut y avoir des phénomènes de compensation de croissance entre les deux espèces. Le MADD a permis de montrer que dans ces peuplements la compétition intraspécifique est supérieure à la compétition interspécifique. Un modèle peuplement obtenu à partir du MADD a permis d'étudier l'influence du taux de mélange sur la production. Pour évaluer la qualité prédictive des modèles, nous avons utilisé un jeu de données indépendant obtenu en partageant nos données avant la construction des modèles. Nous avons ainsi montré que le MAID était plus performant que le MADD pour prédire les accroissements individuels. Les modèles ont aussi été comparés sur des exemples d'applications mettant en œuvre des simulations à court ou moyen terme. La démarche proposée présente un intérêt aussi bien pour la compréhension du phénomène étudié que pour sa modélisation dans un but prédictif. En regroupant l'ensemble des résultats acquis, ce travail nous a permis d'apprécier la pertinence d'un type de modèle en fonction du contexte d'utilisation. Cette démarche très générale pourrait être appliquée à la modélisation d'autres processus comme la mortalité ou la régénération.