Academic literature on the topic 'Incompatibilités génomiques'

Cette thèse a contribué, en utilisant le séquençage haut débit de génomes, à la compréhension de l’histoire de la divergence conduisant à la spéciation, et des causes et conséquences des échanges génétiques entre espèces.Ce travail a contribué au développement des ressources génomiques pour étudier la génomique des populations de lièvres, en produisant le premier assemblage de novo d’un génome de lièvre (Lepus timidus), et en évaluant son utilité en comparaison au génome de référence du lapin, préalablement disponible. Nous avons aussi produit le premier transcriptome de L. timidus, le plus complet de ceux disponibles pour les lièvres. En combinaison avec des données publiées sur L. europaeus, nous avons trouvé les différences fixées entre les deux espèces, qui peuvent être utilisées pour construire des outils pour étudier les échanges interspécifiques dans les zones d’hybridation.Nous avons contribué à la compréhension de l’introgression massive documentée du génome mitochondrial de L. timidus vers L. granatensis dans la péninsule ibérique, en reconstituant l’évolution démographique post-glaciaire de cette dernière à partir de la variation génétique actuelle. Nous avons démontré que cette introgression s’est faite à la faveur de l’envahissement du territoire de l’espèce donneuse par la receveuse, soulignant l’importance de la démographie et de la biogéographie pour favoriser l’introgression.A partir de séquences de génomes complets, nous avons étudié la différenciation et le re-mélange en Iran, la région d’origine des trois sous-espèces connues de souris domestique (Mus musculus domesticus, musculus et castaneus), source de leur expansion au reste de l’Eurasie, conduisant à leurs distributions parapatriques actuelles. Nous avons découvert au centre de l’Iran une population différenciée de ces trois sous-espèces, et inféré qu’elle résulte d’un mélange passé entre M. m. domesticus (environ 40%) et une population apparentée à M. m. musculus. Les lignées domesticus et musculus se sont donc largement mélangées à proximité de leur région d’origine, mais apparaissent isolées suite à leurs expansions géographiques indépendantes vers l’Europe, où elles forment une zone de tension étroite, un patron évocateur d’une espèce en anneau. Ceci offre un modèle exceptionnel pour étudier l’évolution et les déterminants de l’isolement reproductif entre ces sous-espèces. Nos analyses suggèrent un avantage sélectif du chromosome Y de la lignée musculus dans ce contexte de mélange en Iran central.Nous avons aussi découvert au NW de l’Iran une population d’origine majoritairement domesticus, avec des contributions de ses deux voisins (musculus et Iran central), mais qui a fixé une lignée de chromosome Y de la branche musculus. Nous trouvons que cette introgression massive de Y est accompagnée par la co-introgression de gènes impliqués dans la fertilité mâle, particulièrement sur le chromosome X. Nous avons testé le lien potentiel de cette invasion de Y avec une course aux armements entre le X et le Y qui pourrait biaiser les sex-ratios, et ainsi pu aborder la question du rôle des conflits génétiques comme promoteurs de l’introgression. Entre sous-espèces, nous avons trouvé une corrélation entre les nombres de copies Y et X de familles ampliconiques (gènes Sly/Slx) dont l’interaction est connue pour contrôler le sex-ratio de manière antagoniste en fonction de la dose. Plus de copies dans la lignée musculus suggère des propriétés distortrices plus fortes. Toutefois nous argumentons que ce conflit X-Y n’est pas le moteur de l’invasion du Y, qui résulterait plutôt d’un avantage intrinsèque du Y musculus en situation de mélange entre sous-espèces. La propension du Y musculus à envahir les régions où musculus se mélange avec d’autres sous-espèces semble générale et observée dans d’autres régions géographiques. Le conflit entraînerait la co-introgression ou la coévolution des régions ampliconiques du X dans les zones de mélange
The present thesis has contributed, using high throughput genome sequencing, to understanding the history of divergence leading to speciation, and the causes and consequences of genetic exchanges between species, in hares and mice.First, this work has contributed to the development of the genomic resources available to study hare population genomics, by providing the first de novo assembly of a hare genome (for the mountain hare, Lepus timidus), and assessing its utility as compared to the rabbit assembly, previously available. We have also generated the first mountain hare transcriptome, and the most complete among the currently available Lepus transcriptomes. In combination with published data on the European brown hare (L. europaeus), we pinpointed candidate fixed differences between the two species that can be used to build genotyping tools to monitor gene exchange in contact zones.Second, we have contributed to the understanding of the documented massive introgression of the mitochondrial genome from the mountain hare to the Iberian hare (L. granatensis) in Iberia, by reconstructing the post-glacial demographic dynamics of the latter species using Single Nucleotide Polymorphism data. We demonstrated that this introgression occurred at the favor of the invasive replacement of the donor species by the recipient one during the last deglaciation, thus showing the importance of demographic and biogeographic history in driving introgression.Third, using whole genome sequencing, we studied genetic differentiation and admixture in Iran, the region of origin of the three described house mouse subspecies (M. m. domesticus, musculus and castaneus), source of their expansion to the rest of Eurasia, leading to their present parapatric distributions. We discovered in Central Iran a population that is differentiated from these three subspecies, and inferred that it results from an ancient admixture between M. m. domesticus (about 40%) and a population related to M. m. musculus. The domesticus and musculus lineages thus admixed extensively close to their region of origin, but appear genetically isolated after their independent geographical expansions to Europe, where they form a narrow tension zone, a pattern evocative of a ring species. This offers an exceptional model to further study the evolution and determinants of reproductive isolation between these subspecies. Our analyses also suggest a selective advantage of non-domesticus Y chromosome in this context of admixture in Central Iran.We also discovered in North Western Iran a population that is mostly of domesticus origin, with inferred admixture from its geographical neighbours (musculus and central Iran), but which has fixed a Y chromosome lineage related to that of musculus. We show that this massive Y introgression is accompanied by co-introgression of genes with functions related to male fertility, especially on the X chromosome. We tested the potential link of this Y invasion with an arms-race between the X and Y chromosomes that could bias sex-ratio, and therefore address the question of the potential role of genetic conflicts in promoting introgression. Among subspecies we found a correlation between copy numbers of Y and X ampliconic families (Sly/Slx genes) whose interaction is known to control sex chromosome transmission in a dosage dependent manner. Higher copy numbers in the musculus lineage suggest stronger distortion properties. We however argue that this X-Y conflict is not the cause of massive Y introgression, which would rather reflect an intrinsic advantage of the musculus Y lineage in zones of admixture between the subspecies. The ability of the musculus Y chromosome to invade zones where musculus admixes with other subspecies seems to be a ubiquitous pattern, observed in other geographic regions. The conflict would rather cause co-introgression or co-evolution of the X ampliconic region in admixed populations

Cette thèse a contribué, en utilisant le séquençage haut débit de génomes, à la compréhension de l’histoire de la divergence conduisant à la spéciation, et des causes et conséquences des échanges génétiques entre espèces.Ce travail a contribué au développement des ressources génomiques pour étudier la génomique des populations de lièvres, en produisant le premier assemblage de novo d’un génome de lièvre (Lepus timidus), et en évaluant son utilité en comparaison au génome de référence du lapin, préalablement disponible. Nous avons aussi produit le premier transcriptome de L. timidus, le plus complet de ceux disponibles pour les lièvres. En combinaison avec des données publiées sur L. europaeus, nous avons trouvé les différences fixées entre les deux espèces, qui peuvent être utilisées pour construire des outils pour étudier les échanges interspécifiques dans les zones d’hybridation.Nous avons contribué à la compréhension de l’introgression massive documentée du génome mitochondrial de L. timidus vers L. granatensis dans la péninsule ibérique, en reconstituant l’évolution démographique post-glaciaire de cette dernière à partir de la variation génétique actuelle. Nous avons démontré que cette introgression s’est faite à la faveur de l’envahissement du territoire de l’espèce donneuse par la receveuse, soulignant l’importance de la démographie et de la biogéographie pour favoriser l’introgression.A partir de séquences de génomes complets, nous avons étudié la différenciation et le re-mélange en Iran, la région d’origine des trois sous-espèces connues de souris domestique (Mus musculus domesticus, musculus et castaneus), source de leur expansion au reste de l’Eurasie, conduisant à leurs distributions parapatriques actuelles. Nous avons découvert au centre de l’Iran une population différenciée de ces trois sous-espèces, et inféré qu’elle résulte d’un mélange passé entre M. m. domesticus (environ 40%) et une population apparentée à M. m. musculus. Les lignées domesticus et musculus se sont donc largement mélangées à proximité de leur région d’origine, mais apparaissent isolées suite à leurs expansions géographiques indépendantes vers l’Europe, où elles forment une zone de tension étroite, un patron évocateur d’une espèce en anneau. Ceci offre un modèle exceptionnel pour étudier l’évolution et les déterminants de l’isolement reproductif entre ces sous-espèces. Nos analyses suggèrent un avantage sélectif du chromosome Y de la lignée musculus dans ce contexte de mélange en Iran central.Nous avons aussi découvert au NW de l’Iran une population d’origine majoritairement domesticus, avec des contributions de ses deux voisins (musculus et Iran central), mais qui a fixé une lignée de chromosome Y de la branche musculus. Nous trouvons que cette introgression massive de Y est accompagnée par la co-introgression de gènes impliqués dans la fertilité mâle, particulièrement sur le chromosome X. Nous avons testé le lien potentiel de cette invasion de Y avec une course aux armements entre le X et le Y qui pourrait biaiser les sex-ratios, et ainsi pu aborder la question du rôle des conflits génétiques comme promoteurs de l’introgression. Entre sous-espèces, nous avons trouvé une corrélation entre les nombres de copies Y et X de familles ampliconiques (gènes Sly/Slx) dont l’interaction est connue pour contrôler le sex-ratio de manière antagoniste en fonction de la dose. Plus de copies dans la lignée musculus suggère des propriétés distortrices plus fortes. Toutefois nous argumentons que ce conflit X-Y n’est pas le moteur de l’invasion du Y, qui résulterait plutôt d’un avantage intrinsèque du Y musculus en situation de mélange entre sous-espèces. La propension du Y musculus à envahir les régions où musculus se mélange avec d’autres sous-espèces semble générale et observée dans d’autres régions géographiques. Le conflit entraînerait la co-introgression ou la coévolution des régions ampliconiques du X dans les zones de mélange
The present thesis has contributed, using high throughput genome sequencing, to understanding the history of divergence leading to speciation, and the causes and consequences of genetic exchanges between species, in hares and mice.First, this work has contributed to the development of the genomic resources available to study hare population genomics, by providing the first de novo assembly of a hare genome (for the mountain hare, Lepus timidus), and assessing its utility as compared to the rabbit assembly, previously available. We have also generated the first mountain hare transcriptome, and the most complete among the currently available Lepus transcriptomes. In combination with published data on the European brown hare (L. europaeus), we pinpointed candidate fixed differences between the two species that can be used to build genotyping tools to monitor gene exchange in contact zones.Second, we have contributed to the understanding of the documented massive introgression of the mitochondrial genome from the mountain hare to the Iberian hare (L. granatensis) in Iberia, by reconstructing the post-glacial demographic dynamics of the latter species using Single Nucleotide Polymorphism data. We demonstrated that this introgression occurred at the favor of the invasive replacement of the donor species by the recipient one during the last deglaciation, thus showing the importance of demographic and biogeographic history in driving introgression.Third, using whole genome sequencing, we studied genetic differentiation and admixture in Iran, the region of origin of the three described house mouse subspecies (M. m. domesticus, musculus and castaneus), source of their expansion to the rest of Eurasia, leading to their present parapatric distributions. We discovered in Central Iran a population that is differentiated from these three subspecies, and inferred that it results from an ancient admixture between M. m. domesticus (about 40%) and a population related to M. m. musculus. The domesticus and musculus lineages thus admixed extensively close to their region of origin, but appear genetically isolated after their independent geographical expansions to Europe, where they form a narrow tension zone, a pattern evocative of a ring species. This offers an exceptional model to further study the evolution and determinants of reproductive isolation between these subspecies. Our analyses also suggest a selective advantage of non-domesticus Y chromosome in this context of admixture in Central Iran.We also discovered in North Western Iran a population that is mostly of domesticus origin, with inferred admixture from its geographical neighbours (musculus and central Iran), but which has fixed a Y chromosome lineage related to that of musculus. We show that this massive Y introgression is accompanied by co-introgression of genes with functions related to male fertility, especially on the X chromosome. We tested the potential link of this Y invasion with an arms-race between the X and Y chromosomes that could bias sex-ratio, and therefore address the question of the potential role of genetic conflicts in promoting introgression. Among subspecies we found a correlation between copy numbers of Y and X ampliconic families (Sly/Slx genes) whose interaction is known to control sex chromosome transmission in a dosage dependent manner. Higher copy numbers in the musculus lineage suggest stronger distortion properties. We however argue that this X-Y conflict is not the cause of massive Y introgression, which would rather reflect an intrinsic advantage of the musculus Y lineage in zones of admixture between the subspecies. The ability of the musculus Y chromosome to invade zones where musculus admixes with other subspecies seems to be a ubiquitous pattern, observed in other geographic regions. The conflict would rather cause co-introgression or co-evolution of the X ampliconic region in admixed populations

Afin de comprendre le processus de spéciation, il est nécessaire d'appréhender les patrons de flux géniques entre espèces naissantes et le rôle de la sélection dans leur détermination. C'est ce que tente d'aborder cette thèse en utilisant comme modèle deux sous-espèces de la souris domestique, Mus musculus. Nous avons reconstitué l'histoire de leur différenciation sur la base du polymorphisme de séquence à 60 locus autosomaux. La simulation du coalescent de ces locus sous plusieurs scenarios historiques nous a permis d'inférer, via une méthode ABC (Approximate Bayesian Computation), une divergence ancienne des sous-espèces (1,5Ma). Elle fut suivie d'une longue phase d'isolement (1,2Ma) précédant une phase d'échanges génétiques débutant bien avant la formation de la zone hybride européenne actuelle. La phase d'isolement a été assez longue pour expliquer une grande partie des incompatibilités génétiques observées actuellement. Les flux génétiques anciens et prolongés pourraient avoir favorisé le renforcement comportemental de l'isolement reproductif. Nous étudions aussi la relation entre le mode d'évolution de 77 régions génomiques autosomales et leur comportement d'introgression à travers une zone hybride. Le taux de recombinaison locale semble déterminer en partie les introgressions symétriques et limitées de certains locus. Toutefois tel n'est pas le cas pour 40% des locus, qui présentent une introgression asymétrique dans l'une ou l'autre direction. Nous proposons que l'introgression coté musculus soit majoritairement contrôlée par la sélection et que l'introgression coté domesticus soit influencée par un déplacement de la zone hybride vers le territoire musculus
Understanding the speciation process requires to appraise patterns of gene flow between incipient speices as well as the role of selection in their determination. This thesis attempts to do so using two subspecies of the house mouse, Mus musculus, as a model. We inferred the history of their differentiation based on sequence polymorphism data at 60 autosomal loci. By simulating the coalescent of these loci under several historical scenarios we were able to infer, using an ABC (Approximate Bayesian Computation) method, an ancient divergence of the subspecies (1.5 MY). This was followed by a long period of isolation (1.2 MY) preceding a phase of genetic exchanges that started well before the formation of the present European hybrid zone. The isolation phase lasted long enough to explain a majority of the present genetic incompatibilities. Ancient and lasting gene flow could have favoured a behavioural reinforcement of reproductive isolation. We a lso studied the relationship between the mode of evolution of 77 autosomal genomic regions and their introgression patterns across a hybrid zone. Local recombination rates variations seem to partly account for the patterns observed at some loci with limited and symmetrical introgression. However such is not the case for 40% of the the loci showing asymmetrical introgression in on direction or the other. domesticus results from a movement of the hybrid zone from domesticus to musculus

Chez les plantes hermaphrodites, l’auto-incompatibilité est un système génétique permettant de limiter la dépression de consanguinité par évitement de l’autofécondation et de la reproduction entre individus apparentés. Ce système est considéré en biologie évolutive comme l’un des caractères modèles d’une forme particulière de sélection naturelle, la sélection fréquence-dépendante. Chez les Brassicaceae, le système d’auto-incompatibilité est contrôlé par une région génomique appelée le locus S. Cette région comprend deux gènes fortement liés, dont un codant une protéine déposée à la surface du pollen et l’autre une protéine transmembranaire du pistil. La reconnaissance de type clé-serrure entre ces deux protéines provoque une cascade de réactions se traduisant par l’inhibition de la croissance du tube pollinique. Dans ce contexte, douze séquences comprenant le locus S ont été obtenues dans le genre Arabidopsis par le séquençage de clones BAC. Ces séquences illustrent l’intérêt des données génomiques dans l’analyse d’une région telle que le locus d’auto-incompatibilité, soumise à de fortes contraintes sélectives. Dans un premier temps, l’annotation d’une douzaine de séquences fonctionnelles chez A. lyrata et A. halleri a permis d’examiner les patrons d’évolution moléculaire du locus d’auto-incompatibilité et de ses régions flanquantes. Une seconde partie se concentre quant à elle sur la perte du système d’auto-incompatibilité chez A. thaliana, et notamment sur l’occurrence de réarrangements et d’évènements de recombinaison entre séquences non fonctionnelles. Enfin, une analyse préliminaire de la coévolution entre les protéines du pollen et du pistil a pu être réalisée
Self-incompatibility is a common genetic system limiting inbreeding depression by preventing selfing and mating between relatives in hermaphroditic plants. This system is considered in evolutionary biology as one of the models of frequency-dependant selection, a particular type of natural selection. In the Brassicaceae family, the self-incompatibility system is controlled by a genomic region called the S-locus and comprising two tightly linked genes. The first gene encodes a ligand deposited on the pollen surface and the second its transmembrane receptor. Molecular recognition between these two proteins leads to a cascade of reactions resulting in the reject of self-pollen. If the self-incompatibility genes are becoming well understood, the diversity and dynamics of their genomic region remains poorly described. In this context, twelve genomic sequences of the region comprising the S-locus were obtained in the genus Arabidopsis through sequencing of BAC clones. These sequences highlight the relevance of genomic data in the analysis of regions under such selective constraints. First, the annotation of twelve functional sequences in A. lyrata and A. halleri allows to study the patterns of evolution of the S-locus and its flanking regions. Second, the loss of the system was investigated in A. thaliana, in particular through the occurrence of rearrangements or recombination events in non-functional sequences. Finally, a preliminary analysis of coevolution between pollen and pistil proteins was achieved

L'îlot génomique Salmonella Genomic Island 1 (SGI1) est un élément intégratif et mobilisable, support de nombreux gènes de résistance aux antibiotiques, et identifié chez de nombreux genres bactériens. Le transfert de SGI1 requiert spécifiquement la présence d'un plasmide conjugatif du groupe d'incompatibilité IncA/C. Les régulateurs globaux AcaCD des plasmides IncA/C activent l’excision de SGI1 qui, une fois sous forme d’un intermédiaire extrachromosomique circulaire, va pouvoir être transféré en utilisant la machinerie de conjugaison encodée par les plasmides IncA/C (mobilisation conjugative en trans). Depuis la description de SGI1, plusieurs études ont relaté une apparente stabilité de SGI1 au cours des générations bactériennes. Cependant, des observations préliminaires indiquaient des difficultés de cohabitation entre SGI1 et les plasmides IncA/C. L’objectif de ce travail était d’étudier la stabilité de SGI1 et sa compatibilité avec les plasmides conjugatifs IncA/C dont dépend sa mobilité. L’opéron putatif S026- S025 de SGI1 a été identifié comme constituant un système Toxine-Antitoxine (TA) qui a été appelé sgiAT. Le rôle de ce système TA dans la stabilité de SGI1 a été mis en évidence en présence d'un plasmide IncA/C. De plus, l’incompatibilité entre SGI1 et les plasmides IncA/C a été démontrée expérimentalement pour la première fois. La stabilité de SGI1 est liée à son intégration chromosomique. Cependant, lorsque SGI1 est excisé du chromosome et donc vulnérable (il peut être perdu), c’est-à-dire en présence d’un plasmide IncA/C, le système TA sgiAT joue un rôle important dans le maintien de SGI1 dans les populations bactériennes
The multidrug resistance Salmonella Genomic Island 1 (SGI1) is an integrative mobilizable element identified in several enterobacterial pathogens. This chromosomal island requires specifically the presence of a conjugative IncA/C plasmid to be excised and transfered by conjugation (mobilization in trans). Preliminary observations suggest stable maintenance of SGI1 in the bacterial host but paradoxically also incompatibility between SGI1 and IncA/C plasmids. Here, using a Salmonella enterica serovar Agona clonal bacterial population as model, we demonstrate that a Toxin-Antitoxin (TA) system encoded by SGI1 plays a critical role in its stable host maintenance when an IncA/C plasmid is concomitantly present. This system, designated sgiAT for Salmonella genomic island 1 Antitoxin and Toxin respectively, thus seems to play a stabilizing role in a situation where SGI1 is susceptible to be lost through plasmid IncA/C-mediated excision. Moreover and for the first time, the incompatibility between SGI1 and IncA/C plasmids was experimentally confirmed

La vision dichotomique du vivant a longtemps prévalue pour représenter la diversité observée dans la nature. La récente expansion des données de séquençage ont permis d'identifier de larges discordances entre les phylogénies de gènes et des espèces, formant la structure dite "mosaïque" des génomes. Ce pattern complexe est la résultante de différents processus évolutifs neutres et adaptatifs qui conduisent à la diversité du vivant. Ces processus expliquent le partage de polymorphisme observé entre deux espèces. Le polymorphisme trans-spécifique (PTS) neutre est généré par la rétention du polymorphisme ancestral, l'introgression génétique et l'homoplasie Le PTS fonctionnel est le résultat des mêmes processus ainsi que des effets de la sélection naturelle. Si l'adaptation locale d'une espèce contribue à la diminution du PTS, la sélection naturelle peut augmenter le PTS dans le cas de la sélection balancée.En utilisant le couple d'espèces végétales Arabidopsis halleri et A. lyrata, nous comparons les patrons de polymorphisme de fonds génomiques à ceux observés autour de régions cibles d'une sélection balancée pour mesurer les importances relatives de la sélection et de la démographie.L'analyse démographique par ABC des fonds génomiques a permis de dresser un cadre historique en rejetant l'hypothèse de migration récente entre ces deux espèces, et en appuyant l'importance de l'évolution de la tolérance aux métaux lourds dans le processus de spéciation d'A. halleri.Finalement, en mesurant les patrons de polymorphisme observés autour du locus-S, nous montrons que la sélection balancée affecte très localement le polymorphisme des régions neutres qui lui sont liées
The dichotomous view of life has long been availed to represent the diversity observed in nature. The recent expansion of sequence data have identified large discrepancies between the phylogenies of genes and species, forming the so-called "mosaic structure" of genomes. This complex pattern is the result of different neutral and adaptive evolutionary processes shaping the diversity of life. These processes explain the shared polymorphism observed between two different species. The trans-specific polymorphism (TSP) is generated by neutral retention of ancestral polymorphism, introgression and genetic homoplasy. Functional TSP is the result of the same processes and of the effects of natural selection. Whether local adaptation of a species contributes to the reduction of TSP, natural selection may increase the TSP in the case of balancing selection.Using the pair of closely related plant species Arabidopsis halleri and A. lyrata, we compared the patterns of polymorphism observed in genomic backgrounds to those observed in the neighborhood of the target regions of balancing selection, in order to measure the relative importance of selection and demography.Demographic analysis by ABC from genomic backgrounds leads to the rejection of the hypothesis of recent migration between these two species, and support the importance of the evolution of tolerance to heavy metals in the process of speciation of A. halleri.Finally, by measuring the patterns of polymorphism around the S-locus, we showed that balancing selection affects very localy the neutral linked polymorphism

La plupart des plantes à fleurs ont connu au moins un évènement de duplication de génome entier (WGD) au cours de leur histoire évolutive et en particulier les membres des Brassicaceae. Ainsi, l’ancêtre commun de la tribu des Brassiceae aurait subi deux évènements successifs de WGD, générant une triplication de génome (WGT). Les évènements de WGD sont généralement suivis d’une diploïdisation impliquant des modifications génétiques, épi-génétiques et transcriptionnelles aboutissant à la formation d’un génome diploïde. Par ailleurs, après un événement de WGD, la dynamique des éléments transposables est perturbée, ce qui peut conduire à une augmentation des évènements de translocation. Dans une lignée de Brassiceae, une réduction de la divergence moléculaire entre allèles ainsi qu’une translocation génomique ont été observées au locus d'auto-incompatibilité (locus S). On suspecte ces patrons d’être associés aux évènements de WGD. A partir d’approches phylogénomiques et d’analyse de la diversité du locus S dans la tribu des Brassiceae, nous souhaitons déterminer si le goulot d’étranglement observé au locus S chez les Brassiceae est contemporain à l’événement de WGT et s’il est associé à une translocation du locus S. Mes analyses suggèrent que toutes les espèces de Brassiceae partagent un même événement de WGT mais aussi que la perte de diversité phylogénétique au locus S semble précéder la diversification des Brassiceae. Néanmoins, mes données ne me permettent pas de conclure fermement quant au lien entre translocation génomique du locus S et événement de WGT, bien qu’elles indiquent que la translocation observée chez Brassica est partagée par plusieurs clades de Brassiceae
Whole genome duplication events are common in flowering plants and especially within the Brassicaceae family. For example, the common ancestor of the Brassiceae tribe has experienced two successive WGD events, generating a whole genome triplication (WGT). WGD events are generally followed by a diploidization process involving genetic, epigenetic and structural changes leading to a diploid genome. Furthermore, after such an event, the dynamic of transposable elements is disturbed, which can lead to an increase in translocation events. In one lineage of the Brassiceae tribe, a decrease of molecular divergence among alleles and a genomic translocation have been observed at the self-incompatibility locus (S locus). We suspect that these patterns are associated with the allopolyploidy events. Using phylogenomic approaches combined with S-locus diversity analyses, we aim at determining whether the bottleneck observed at the S-locus in the Brassiceae tribe is contemporaneous with the inferred whole genome triplication and whether these events are also associated with the translocation of the S-locus. My analyses suggest that all Brassiceae species share the same whole genome triplication event as well as a loss of phylogenetic diversity at the S-locus predating the divergence of Brassiceae lineages. Nevertheless, my data do not allow me to conclude about the association between the genomic translocation of the S locus and the whole genome triplication event, although they indicate that the translocation found in Brassica is shared by several Brassiceae clades

Dans un contexte environnemental anthropisé, fragmenté et soumis à un changement climatique rapide, l’appréhension des processus d'adaptation locale des organismes marins par l'étude de zones de contact entre taxa proches constitue une approche privilégiée. Dans ces zones, des génotypes hybrides persistent malgré un état de maladaptation liée à des incompatibilités génétiques endogènes et/ou des barrières exogènes. L'histoire biogéographique complexe de la telline baltique Macoma balthica fait émerger quatre zones hybrides européennes, dont l'une, localisée autour de la Pointe Finistère (France), est le résultat d’un contact entre deux stocks génétiques ayant divergé en allopatrie. Ces divergences sont susceptibles de rompre la coadaptation entre génomes nucléaire et mitochondrial en raison de l'émergence d'incompatibilités mitonucléaires (MNIs). Ainsi, les sous-unités protéiques des cinq complexes de la chaine OXPHO sont codées à la fois par des gènes nucléaires et mitochondriaux, et une coévolution inter-génomique étroite est requise pour maintenir la production énergétique cellulaire. De précédentes données de transcriptomique dévoilent de probables MNIs chez M. balthica au niveau des complexes respiratoires I et V. Afin d’apporter des éléments de compréhension aux mécanismes de maintien des zones hybrides dans un contexte de pression anthropique, le présent travail se propose de tester l'hypothèse de putatives MNIs dans cette zone de contact. Pour cela, (i) six mitogénomes correspondant à cinq lignées haplotypiques divergentes en Europe ont été séquencés et l'architecture génomique a été étudiée conjointement à une cartographie des mutations des 13 gènes mitochondriaux, (ii) le niveau de transcription de 5 gènes nucléaires et 8 gènes mitochondriaux (complexe I à V) des individus hybrides a été comparé à celui des lignées parentales après détermination du statut d'hybridation de chaque individu (six populations françaises). A défaut d'apporter des éléments de réponses concrets quant à l'existence de MNIs chez M. balthica, et ses répercussions évolutives en terme de dépression d'hybridation, ce travail constitue un tremplin vers une étude approfondie de la zone hybride française en développant de nouveaux outils moléculaires, et de solides techniques expérimentales pour la conduite de futurs croisements artificiels
In the anthropized, fragmented environmental context subject to rapid climate change, understand local adaptation processes of marine organisms by studying the contact zones between close taxa is a preferred approach. In these areas, hybrid genotypes persist despite a maladaptive state related to endogenous genetic incompatibilities and/or exogenous barrier. The complex biogeographic history of the Baltic tellin Macoma balthica leads to emergence of several European hybrid zones, one of which, located around the Pointe Finistère (France), is the result of the confluence of two genetic stocks that have diverged in allopatric. These divergences may have lead to the co-adaptation breakdown between nuclear and mitochondrial genomes due to the emergence of mito-nuclear incompatibilities (MNIs). Thus, the different protein subunits of the five OXPHO chain complexes are encoded by both nuclear and mitochondrial genes, and a tight inter-genomic coevolution is required to maintain the cellular energy production. Recent transcriptomic data unveil the existence of underlying MNIs in M. balthica, bearing by the respiratory complexes I and V. In order to provide some understanding clues of mechanisms in hybrid zone's maintenance in the context of human pressure, the present work aims to test the assumption of putative MNIs in this area. For this purpose, (i) six mitogenomes corresponding to five divergent haplotype lineages in Europe were sequenced and the genomic architecture has been studied jointly to a mapping mutation of the 13 mitochondrial genes, (ii) the level of transcription of 5 nuclear and 8 mitochondrial genes (complex I to V) of hybrid individuals was compared to the parental lineages after identification of the hybrid status of each individual (six french populations). For the lack of bringing concrete answers concerning the existence of MNIs in M. balthica, and its evolutionary effects in term of hybrid breakdown, this work is a springboard for a comprehensive study of the French hybrid zone by developing new molecular tools, and stable experimental technics for the realisation of future artificial crosses