Auswahl der wissenschaftlichen Literatur zum Thema „Sources hydrothermales et continetales“

Examination of all the specimens collected from deep hydrothermal vents in the eastern Pacific allowed us to describe two new species and one new subspecies belonging to the genus Paralvinella Desbruyères and Laubier, 1982: P. pandorae sp.n., P. palmiformis sp. n., and P. pandorae irlandei ssp. n. Alvinella pompejana is split into two species, A. pompejana and A. caudata sp.n., based on to morphological and biochemical data. The six species and subspecies of Alvinellinae (Polychaeta: Ampharetidae) are well separated from all other terebellomorph species by the absence of differentiation between thorax and abdomen. We propose here the erection of a new family, Alvinellidae, which seems to be primitive within the order Terebellida. All known alvinellids are strictly associated with deep hydrothermal vent phenomena.

Les Formations de fer Rubanées (BIF) sont des archives sédimentaires uniques pour étudier les océans primitifs de l'Archéen. Cependant, l'environnement de formation et les mécanismes en jeu dans la formation de ces sédiments chimiques riches en fer et en silicium sont peu contraints. Les BIF ont été très peu étudiés pour leurs compositions isotopiques en Nd-Hf alors qu'elles pourraient permettre d'apporter de nouvelles contraintes sur les sources hydrothermales et continentales alimentant les anciens océans. Pour mieux contraindre l'environnement de formation des BIF, j'ai combiné des aspects de terrains et une étude pétro-géochimique sur une succession sédimentaire de la ceinture de Barberton (3,25 Ga, Afrique du Sud). Le modèle de dépôt des BIF de Barberton implique un milieu de dépôt profond, au bas d'une pente et distal du continent. Cet environnement est perturbé ponctuellement par des dépôts gravitaires terrigènes (mafiques) caractéristiques d'un système sédimentaire d'éventail sous-marin profond. J'ai évalué si la signature géochimique de l'eau de mer (REE+Y, faibles HFSE) permettait d'indiquer la préservation des compositions isotopiques Hf-Nd-Pb primaires sur un BIF de la ceinture de Isua (3,7 Ga, Groenland). Le BIF de Isua montre des perturbations post-dépôts des compositions isotopiques Hf-Nd attribués à la présence d'apatites secondaires. Il a cependant préservé un âge 207Pb-206Pb de 3810 ± 7 Ma hérité de zircons détritiques. Le spectre REE+Y typique de l'eau de mer ne garantit donc ni la préservation des compositions isotopiques Hf-Nd primaires de l'eau de mer, ni de l'absence de toute contamination terrigène. Enfin, j'ai exploré l'origine et la source du Nd et de l'Hf dans les BIF à l'échelle des bandes sur des échantillons provenant de la ceinture de Témagami (2,7 Ga, Canada). Les compositions isotopiques initiales en Nd-Hf des bandes de BIF de Témagami riches en Si montrent un découplage des deux systèmes isotopiques. A l'inverse, celles des bandes riches en Fe demeurent couplées en Nd-Hf. Les bandes riches en Si enregistrent une composition isotopique en Hf radiogénique provenant des eaux d'altérations des continents felsiques. A l'inverse, l'Hf et le Nd des bandes riches en Fe pourrait provenir principalement de l'hydrothermalisme sous-marin
The Banded Iron Formations (BIF) are unique sedimentary archives for studying the primitive oceans of the Archean. However, the environment of formation and the mechanisms involved in the formation of these iron- and silicon-rich chemical sediments are poorly constrained. The BIFs have been little studied for their Nd-Hf isotopic compositions, although they could provide new constraints on the hydrothermal and continental sources feeding the ancient oceans. To better constrain the BIFs environment of formation, I combined field observations with a petro-geochemical study on a sedimentary succession from the Barberton belt (3.25 Ga, South Africa). The deposition model of the Barberton BIFs involves a deep depositional environment, at the base of a slope and distal from the continent. This environment is occasionally disturbed by gravity-driven terrigenous deposits (mafic) characteristics of a deep-sea fan system. I evaluated whether the seawater geochemical signature (REE+Y, low HFSE) indicated the preservation of the primary Hf-Nd-Pb isotopic compositions in a BIF from the Isua belt (3.7 Ga, Greenland). The Isua BIF shows post-depositional disturbances in the Hf-Nd isotopic compositions attributed to the presence of secondary apatites. However, it preserved a 207Pb-206Pb age of 3810 ± 7 Ma inherited from detrital zircons. Therefore, the REE+Y spectrum typical of seawater does not guarantee the preservation of the primary Hf-Nd isotopic compositions of seawater, nor the absence of any terrigenous contamination. Finally, I explored the origin and source of Nd and Hf in the BIFs at the scale of the bands on samples from the Témagami belt (2.7 Ga, Canada). The initial Nd-Hf isotopic compositions of the Si-rich bands of the Témagami BIFs show a decoupling of the two isotopic systems. Conversely, those of the Fe-rich bands remain coupled in Nd-Hf. The Si-rich bands record a radiogenic Hf isotopic composition originating from the weathering waters of felsic continents. Conversely, the Hf and Nd in the Fe-rich bands could mainly originate from submarine hydrothermalism

De par leur originalité, certains organismes de la faune hydrothermale ont été classés dans des nouveaux groupes taxonomiques de haut rang. De précédentes études moléculaires ont permis d’en réassigner certains dans des lignées connues, occasionnant parfois d’importantes réductions de rangs taxonomiques. Par ailleurs, en phylogénie moléculaire, il est difficile d’optimiser à la fois l’échantillonnage taxonomique et le nombre de marqueurs. Cette thèse illustre cette limitation, mais fournit des avancées sur la compréhension de l’origine et l’évolution de trois groupes hydrothermaux. Chez les vers Polynoidae, l’approche multigène appliquée sur un grand nombre d’espèces suggère au moins deux événements de colonisation de ce milieu. Toutefois, le manque de résolution des marqueurs pour les nœuds profonds entrave la compréhension de l’histoire de ces colonisations. Une limitation similaire avait empêché de replacer les familles de crevettes Alvinocarididae et de crabes Bythograeidae dans leur infra-ordre respectifs (Caridea et Brachyura). Deux approches de recherche et d’identification de marqueurs sont donc testées pour ces groupes. La première, basée sur le séquençage de génome mitochondrial (facilement généralisable), résout les relations profondes des Brachyura et place les espèces de Bythograeidae disponibles proches des Xanthidae. La seconde, basée sur le séquençage de transcriptomes permet d’identifier des marqueurs suffisamment conservés pour résoudre les relations inter-familles chez les Caridea. Cette approche est moins généralisable, mais les marqueurs identifiés pourront a posteriori être recherchés dans un échantillonnage large par capture à l’aide de sonde
The originality of the hydrothermal vents fauna led to the classification of some organisms under new high taxonomic ranks. However, previous molecular studies reassigned them to known lineages, leading to major reductions in such ranking. Classically in phylogenetic studies, optimizing both taxonomic sampling and molecular markers is challenging. This Ph.D project illustrates this limitation, but still provides breakthroughs in the understanding of the origin and evolution of three hydrothermal taxa. In Polynoidae worms, the multigenic approach, led on a large taxonomic and ecological sampling, indicates at least two colonization events of hydrothermal vents. However, the limited resolution of these markers for deep nodes prevented the clear understanding of such events. A similar limitation was previously encountered for Alvinocarididae shrimp and Bythograeidae crabs families in their respective infra-orders (Caridea and Brachyura). Here, two approaches aiming to search and identify markers were tested on these groups. The first one, based on the sequencing of the mitochondrial genome (easily generalizable), resolves deep nodes in Brachyura, and places the available Bythograeidae species near the Xanthidae. The second, based on transcriptome sequencing, allows the identification of molecular markers conserved enough to resolve inter-familial relationships in Caridea. Although this approach is less generalizable, the identified markers could be targeted a posteriori on a wide taxonomic scale using marker-specific probes

Le but de cette thèse est d'étudier deux types de collagène cuticulaire et interstitiel chez des annélides et des vestimentifères des sources hydrothermales et des suintements froids. Après un premier chapitre de rappels sur les collagènes en général et des collagènes des invertébrés et des organismes des sources hydrothermales en particulier et un second chapitre récapitulant les matériels et les méthodes utilisées au cours de ce travail, nos résultats sont exposés en cinq parties. La première partie précise les caractéristiques ultrastructurales de la cuticule d'annelides et de vestimentifères et fait le point sur les données obtenues chez les espèces côtières et hydrothermales. Pour la première fois le collagène est localisé dans la cuticule et l'assemblage de ce collagène cuticulaire est analyse in situ et in vitro. La seconde partie est centrée sur les caractéristiques immunologiques des collagènes interstitiels et cuticulaires dans le corps des organismes. La localisation spécifique du collagène est réalisée chez différentes espèces et étendue aux deux types de collagène cuticulaire et interstitiel. L'analyse de leurs réactions croisées nous permet d'aborder la question de la proximité évolutive de ces collagènes. L'abondance de collagène interstitiel dans l'obturaculum de riftia pachyptila nous a conduit à analyser en détail la structure de cette matrice extracellulaire. Cette troisième partie nous permet de préciser la variabilité de ces caractéristiques chez les vestimentifères des sources hydrothermales et des suintements froids. La diversité biochimique de ces collagènes est analysée dans la quatrième partie à partir de la méthode de matsumura (1972) et l'ensemble des résultats obtenus sont discutés dans la dernière partie

Les communautés d’eucaryotes unicellulaires associées à des métazoaires endémiques de deux environnements marins, les sources hydrothermales et les sédiments marins côtiers, ont été caractérisées par des études moléculaires et microscopiques. Ce travail de recherche a permis i) de caractériser et de comparer la distribution des communautés d’eucaryotes unicellulaires associées à différents environnements marins profonds, ii) de mettre en évidence de nouveaux clades, notamment chez les ciliés détectés dans les bivalves hydrothermaux, iii) de redéfinir et de comparer la distribution d’un groupe particulier de ciliés, les astomes, retrouvé uniquement en interaction avec des polychètes, iv) de mettre en évidence dans ces astomes endocommensaux, un troisième degré d’interaction représenté par des bactéries endocytoplasmiques. Ainsi, cette étude montre qu’une majorité d’eucaryotes unicellulaires détectés au niveau des sources hydrothermales sont des organismes cosmopolites des océans. Cependant, des niches écologiques distinctes et stables, représentées par les bivalves endémiques, abritent des communautés de ciliés plus spécifiques. De plus, les polychètes Cirratulidae retrouvés dans les sédiments côtiers réduits abritent un modèle d’interaction tripartite composé d’astomes endocommensaux associés à des bactéries endocytoplasmiques. Ces endosymbiontes sont phylogénétiquement très éloignés des organismes déjà décrits, et pourraient être ainsi les témoins d’une histoire évolutive commune. Ces nouveaux modèles d’étude ouvrent le champ des interactions entre eucaryotes et bactéries

Notre connaissance de la diversité virale associée aux microorganismes procaryotiques issus des sources hydrothermales océaniques profondes demeure encore limitée. Peu d’études se sont intéressées à l’abondance virale ou à l’impact des virus sur la mortalité microbienne au sein de ces écosystèmes. Le nombre de virus caractérisés, issus de ces environnements, reste faible. Deux virus, PAV1 et TPV1, associés à des archées hyperthermophiles anaérobies appartenant à l’ordre des Thermococcales ont été décrits dans notre laboratoire. Afin de poursuivre nos recherches sur la diversité virale infectant les microorganismes hydrothermaux marins, l’ordre bactérien des Thermotogales a été ciblé. Cet ordre est composé de bactéries chimioorganotrophes anaérobies pour la plupart hyper/thermophiles. Elles partagent la même niche écologique que les Thermococcales et sont métaboliquement proches. De nombreux transferts latéraux de gènes ont, par ailleurs, contribué à l’histoire évolutive des Thermotogales, subodorant l’implication potentielle de virus. La présence de séquences CRISPR a également été rapportée au sein de plusieurs génomes de Thermotogales, suggérant que les Thermotogales sont ou ont certainement déjà été exposées à des infections virales. Pour autant, à ce jour, les seuls éléments génétiques mobiles à avoir réellement été décrits chez les Thermotogales sont 3 miniplasmides et aucun virus. Une cinquantaine de souches de Thermotogales provenant majoritairement de la collection de notre laboratoire (Souchothèque de Bretagne et Collection Ifremer) a été passée au crible quant à la présence d’éventuels bactériovirus associés. A l’issue de ce criblage, des éléments à ADN extra-chromosomiques, incluant 2 plasmides et 7 bactériovirus (du type Siphoviridae) ont été découverts au sein de souches appartenant aux genres Thermosipho et Marnitoga. Des analyses préliminaires ont été réalisées sur ces différents éléments et l’un des nouveaux systèmes hôte/virus a été caractérisé en détail. MPV1 (Marinitoga piezophila virus 1) est un siphovirus-like tempéré isolé d’une bactérie piezophile, il constitue le premier bactériovirus associé à l’ordre des Thermotogales. La souche hôte est piezophile mais aisément cultivable à pression atmosphérique au terme de plusieurs repiquages. Si l’essentiel des analyses a été mené à pression atmosphérique, la production virale s’est avérée tout à fait effective à pression hydrostatique. Nous avons réalisé les analyses de la séquence complète du génome MPV1 (43,7 kb, extrait des capsides virales purifiées) et sa comparaison avec le provirus présent au sein du génome séquencé de Marinitoga piezophila KA3. Les analyses de ce génome viral ont suggéré une proximité évolutive de MPV1 avec les bactériovirus de Firmicutes. Nous avons également mis en évidence que le bactériovirus partage son hôte avec un élément génétique extra chromosomique circulaire de 13,3 kb (pMP1). Ce « ménage à 3 » est surprenant dans le sens où l’élément de 13,3 kb, contenant 13 ORF de fonctions majoritairement inconnues, utilise les capsides virales afin de se propager. Ceci pourrait, ainsi, illustrer un nouvel exemple de piratage moléculaire
Our knowledge of the viral diversity associated to procaryotic microorganisms inhabiting the deep sea hydrothermal vents is still limited. Only few studies have focused on viral abundance and impact on microbial mortality within these ecosystems. A limited number of viruses from these environments were isolated and characterized. Two viruses, PAV1 and TPV1, associated to hyperthermophilic anaerobic Archaea, Thermococcales order, have ever been described in our laboratory. The topic of this phD thesis was to extend our investigation to other deep sea vent microorganisms in order to deepen our knowledge on the marine hydrothermal virosphere. We decided to focus more precisely on the bacterial order of Thermotogales. This order is composed of anaerobic chemoorganotrophic bacteria that are, for almost, hyper/thermophilic. They share the same ecological niche as the Thermococcales and are metabolically close. Numerous lateral gene transfers have contributed to the evolutionary history of the Thermotogales, implying the potential involvement of viruses. The presence of CRISPRs has also been reported in many genomes, suggesting that Thermotogales certainly are or have been exposed to viral infections. However, up till now, only 3 miniplasmids have been described within Thermotogales and no viruses. Fifty strains of Thermotogales, mostly from the LM2E culture collection (Ifremer and “UBOCC”), were screened for the presence of potential bacteriovirus. Extrachromosomal DNA elements, including 2 plasmids and 7 bacterioviruses (siphovirus-like), were discovered amongst strains belonging to both Thermosipho and Marinitoga genera. Preliminary studies were performed on these elements and one of the new virus-host systems was characterized in details. MPV1 (Marinitoga piezophila virus 1) is a temperate siphovirus-like isolated from a piezophilic bacterium, it is the first bacteriovirus associated to the Thermotogales order. This host strain is piezophilic but easily cultivable at atmospheric pressure after several subcultures. Whether most experiments were performed at atmospheric pressure, the viral production appeared to be effective at hydrostatic pressure. We reported the analyses of the complete sequence of the MPV1 genome (43.7 kb, extracted from purified virions) and its comparison to the provirus present in the sequenced genome of Marinitoga piezophila KA3. Analyses of the viral genome suggested a close evolutionary relationship of MPV1 to Firmicutes bacterioviruses .We also reported that this bacteriovirus shares its host with a circular extrachromosomal genetic element of 13.3 kb (pMP1). This ‘ménage à trois’ is surprising in the sense where the 13.3kb element, that contains 13 ORFs of mostly unknown function, uses the viral capsid to propagate. Therefore, it would likely correspond to a new example of molecular piracy

Nos connaissances de la diversité des communautés microbiennes marines ont longtemps été restreintes aux informations précieuses, mais incomplètes, issues de l’utilisation de méthodes de culture. Lors de cette étude, des techniques moléculaires (PCR, clonage, séquençage, hybridation, construction d’une banque métagénomique) et des marqueurs génétiques [ARNr 16S, gènes codants pour des enzymes spécifiques de la voie inverse du cycle tricarboxylique (acIB, oorA)] ont été utilisés pour contourner les limites inhérentes aux méthodes de culture et accéder à la diversité spécifique ainsi qu’aux fonctions des micro-organismes incultivés des sources hydrothermales profondes. Ce travail de recherche a permis de : -confirmer l’importance écologique des epsilon-Proteobacteria dans l’écosystème hydrothermal profond, notamment dans les processus de colonisation de surfaces vierges exposées aux fluides hydrothermaux. – de mettre au point une sonde oligonucléotidique spécifique des epsilon-Proteobacteria permettant de les quantifier et de les observer dans un échantillon environnemental. – de montrer la présence de bactéries Arcobacter-like vraisemblablement sulfo-oxydantes et qui seraient impliquées dans la formation d’un biofilm filamenteux contenant essentiellement du soufre. – Et d’obtenir via l’approche métagénomique, les premiers fragments génomiques d’Archea incultivées hydrothermales. Grâce à l’utilisation combinée de différentes approches moléculaires, ce travail a apporté un nouvel éclairage sur la diversité des communautés microbiennes de l’écosystème hydrothermal marin profond
Our knowledge of the diversity of marine microbial communities has long been restricted to the precious but incomplete information generated by the culture-based methods. In this study, molecular techniques (PCR, cloning, sequencing, hybridization, metagenomics library construction and genetic markers [16S rRNA, genes coding for enzymes specific to the reverse tricarboxylic acid cycle (acIB, oorA)] were used to circumvent the limits inherent to cultivation methods, and to obtain a more realistic view of the specific and functional diversity of the deep-sea hydrothermal vent microbial communities. This research allowed (i) to confirm the ecological significance of free-living epsilon-Proteobacteria at deep-sea hydrothermal vents, especially during in-situ colonization experiments (this study provides the first example of the prevalence and ecological significance of free-living Arcobacter-like at deep-sea hydrothermal vents, which are supposed to be sulfo-oxidizing bacteria involved in filamentous sulphur formation, (ii) to design and validate a 16S rRNA oligonucleotide probe targeting most of the epsilon-Proteobacteria found in hydrothermal systems, (iii) to obtain the physiology of yet uncultured groups of archea from deep-sea hydrothermal vents using metagenomics. By the combined use of variety of molecular approaches this work enlarges our view of the diversity of microbial communities in deep-sea hydrothermal vents

Le premier virus hyperthermophile issu d'une source hydrothermale marine profonde, PAV1, a été isolé dans notre laboratoire. Il infecte l'archée Pyrococcus abyssi et possède une morphologie de citron. Son génome est un ADN double brin circulaire de 18,1 kpb. Dans le cadre de cette thèse, nous avons d'abord étudié son génome. Il est présent à fort nombre de copies dans la cellule et ne comporte pas de méthylations de type dam ou dcm. Sa topologie consiste en un léger surenroulement négatif dans son hôte. Les 25 gènes prédits sont transcrits en six ARNm majoritairement polycistroniques et l'un deux recouvre 75 % du génome viral. Puis, nous nous sommes intéressés à deux protéines de PAV1. Pour la protéine 899, nous avons cherché à mettre en évidence son implication potentielle dans le métabolisme de l'ADN viral. Par ailleurs, nous avons montré que la protéine 121 est ine des protéines majoritaires du virus. Nous avons ensuite initié une recherche de nouveaux virus infectant les archées de l'ordre des Thermococcales dans l'environnement hydrothermal abyssal. Des observations réalisées en microscopie électronique à transmission ont permis de découvrir sur des cultures d'enrichissement une diversité vitale insoupçonnée. Après un criblage sur 120 couches de Thermococcales, nous avons découvert une souche piézophile nommée KAZA, appartenant à l'espèce archéenne Thermococcus barophilus, qui produit des particules de type viral " piezo-dépendantes "
PAV1, discovered in our lab, is the first hyperthermophilic virus isolated from a deep-sea vent. It is lemon-shaped and infects the archea Pyroccoccus abyssi. Its genome is a double stranded DNA of 18. 1 kbp. Here we report the molecular analysis of this virus. First, we studied PAV1 genome. We proved it is high copy number (about 70 copies per chromosome) and slightly negatively supercoiled in its host. As the archeal chromosome, viral DNA is not dam or dcm methylated. All 25 predicted genes are transcribed in six mRNAs in majority polycistronic and the larger one covers 75 % of genome. Then, we tried to show that protein 899 could be involved in viral DNA metabolism and we identified protein 121 as one of the majority protein. The last part of this study aimed to discover new viruses infecting archaea from the order Thermococcales in deep-sea environment. Observations realized with transmission electronic microscope on enrichment cultures revealed an unexpected viral diversity. Then, a screening was realized one about 120 Thermococcales strains and we discovered a piezophilic strain named KAZA from specie Thermococcus barophilus which produces “piezo-dependanr” virus-like particles

L’étude de communautés microbiennes de sources hydrothermales profondes de la dorsale medio-atlantique et de réservoirs pétroliers du bassin parisien a été entreprise par des approches culturales et moléculaires. Ces approches ont consisté d'une part en une analyse directe des ARNr 16S par amplification et hybridation in situ, d'autre part dans l'enrichissement de différents types métaboliques à haute température, et enfin dans la caractérisation de souches isolées d'environnements hydrothermaux. Des séquences d'archaea méthanogènes, halophiles ou hyperthermophiles affiliées aux méthanosarcinales ou aux thermococcales ont été détectées dans deux échantillons d'eau de production. Les séquences de bacteria étaient associées à des thermotogales, des proteobacteria delta et des firmicutes à bas G+C% généralement impliqués dans des processus thermophiles et mésophiles de sulfato- ou thiosulfato-reduction. Des séquences associées au genre arcobacter pouvant intervenir dans le cycle des composés soufrés au sein du réservoir ont également été détectées. Enfin des séquences associées au genre herbaspirillum ont été observées mais proviennent probablement d'une contamination du réservoir. Au sein des fluides hydrothermaux, des enrichissements de différents types métaboliques associés au métabolisme du soufre et du méthane ont été positifs à 65 et 80°C. Une grande diversité de séquences a par ailleurs été observée. Les proteobacteria epsilon dominent généralement les banques de séquences bactériennes et sont détectées en forte proportion par hybridation in situ avec les desulfurobacteriales. Des séquences d'archaea (thermococcales, methanococcales et archaeoglobales) ont également été détectées. L’utilisation combinée de méthodes moléculaires et culturales nous a permis de dépasser les limitations inhérentes à chacune de ces méthodes et de proposer une image des relations s'établissant entre les différentes communautés de micro-organismes présents dans ces deux environnements.