Auswahl der wissenschaftlichen Literatur zum Thema „Plantes – Spéciation – Populations“

Le processus de spéciation reflète l’origine et la mise en place de barrières à la reproduction. Cela revient donc à répondre aux questions suivantes: comment les barrières à la reproduction se mettent en place, est-ce qu’elles permettent le maintien de l’intégrité génétique des populations et quelle est l’architecture génétique de l’isolement reproducteur (IR)? L’objectif de ma thèse est d’apporter des premières réponses à ces questions dans le genre Silene tout en prenant en compte l’impact potentiel des systèmes de reproduction sur le processus de spéciation. Une première partie de ma thèse se concentre sur l’espèce gynodioïque S. nutans chez qui j’ai identifié deux lignées génétiques qui se sont différenciées en allopatrie, lors des glaciations. Actuellement, en contact secondaire, leur IR est quasi-complet. Toutefois, l’hétérogénéité de la sélection le long du génome ayant façonné le patron de différenciation génétique empêche l’étude de l’architecture génétique de l’IR par un scan génomique. Dans une seconde partie, je me suis intéressée à l’effet de la dioécie sur la divergence des populations et les capacités d’adaptation des espèces. La découverte de différents systèmes de détermination du sexe entre deux espèces proches permet de proposer une architecture génétique de l’IR associée à la labilité des chromosomes sexuels. Mes travaux de thèse apportent des premières pistes pour mieux comprendre comment l’IR peut se mettre en place entre deux taxons. La prise en compte du système de reproduction des organismes et les conflits génétiques qui y sont associés (chromosomes sexuels, conflit nucléo-cytoplasmique) peuvent s’avérer importants dans l’étude de la spéciation
Speciation reflects the origins and further development of reproductive barriers. The study of speciation thus requires answering three main questions: which processes lead to reproductive barriers; how effective these barriers are to maintain the genetic integrity of populations; and what are their genetic basis. The goal of my thesis is to attempt to answer these questions in the context of the Silene genus, and to evaluate the potential impact of breeding systems in the speciation process. In the first part, I focused on S. nutans, a gynodioecious species which exhibits two genetic lineages that differentiate in allopatry. Nowadays in secondary contact, the reproductive isolation between these lineages is almost complete. The heterogeneity of selection along the genome has shaped the heterogeneity of genetic differentiation. Therefore, I was not able to propose candidate regions of the genetic basis of the reproductive barriers. In a second part, I focused on the impact of dioecy on population divergence and species adaptation. The discovery of distinct sex determination in close species allowed me to propose to associate the genetic basis of the reproductive isolation to sex chromosome lability. My work furthers the understanding how reproductive barriers developed between two taxas and shows that taking into account the breeding system of taxa and associate genetic conflicts (sex chromosome, cyto-nuclear conflicts) can be important in the study of speciation

Cette étude s'inscrit dans le cadre général de la formation des espèces. Le modèle d'étude, la pyrale du mai͏̈s est un insecte polyphage et le principal ravageur du mai͏̈s à travers le monde. En France, il est en cours de spéciation via un changement d'hôte. Cette espèce est divisée en deux entités (notées races, pour plus de simplicité) génétiquement différenciées, l'une se développant sur mai͏̈s, l'autre sur armoise et houblon. Cette thèse apporte les premiers arguments permettant de soutenir un tel mode de spéciation. Il a pu être montré que les deux races émergeaient à des dates différentes, utilisaient des phéromones différentes, préféraient pondre sur l'hôte correspondant à leur race et que leurs larves s'y développaient mieux. Ces éléments sont sources d'un isolement reproducteur pré-zygotique, entre les deux races et d'une adaptation de chaque race à son hôte. Enfin, des travaux en Italie et en Grèce permettent de replacer la situation française dans le contexte européen
This work belongs to the general field of speciation. The model used, the european corn borer, is a polyphagous insect and the main pest of maize throughout the world. In France, it's currently undergoing a process of speciation via an host shift. Indeed, this species is composed of two entities (thereafter noted race, for clarity) genetically differentiated. The first one grows on maize and the other on mugwort and hop. This thesis contains the first arguments toward such a process of speciation. It is shown that the two races have different emergence timings, use different sex pheromone, prefer to lay eggs on the corresponding host and that the larvae survived better on it. These elements are factors of prezygotique isolation between the two races, and of the host adaptation of each race. Finally additional works in Italy and Greece allows to place the French situation in the european context

La spéciation, le processus conduisant à l'émergence d'espèces reproductivement isolées par l'accumulation de barrières reproductives génétiques, est étudiée depuis textit{l'origine des espèces} et reste un sujet de recherche actif. L'un des principaux objectifs de ces études est d'élucider les processus microévolutifs qui façonnent la dynamique de la spéciation. Dans cette thèse, nous avons introduit une nouvelle approche comparative visant à démêler l'effet des facteurs liés à la spéciation. Cette approche est illustrée par l'investigation d'une hypothèse historique : la spéciation supposée plus rapide des animaux par rapport aux plantes. En comparant la dynamique de la spéciation entre les plantes et les animaux, nous avons observé que l'isolement reproductif complet apparaissait, en moyenne, à un niveau de divergence plus faible pour les plantes. Nous avons également analysé la dynamique de la spéciation chez les plantes à l'aide de modèles linéaires, mais nous n'avons pas trouvé d'effets significatifs pour les deux facteurs testés: le taux d'autofécondation et la forme de vie. Dans l'ensemble, ces résultats soulignent le potentiel de notre nouvelle approche comparative pour effectuer des comparaisons faciles, rapides et flexibles de dynamiques de spéciation pour de futures recherches
Speciation, the process leading to the emergence of reproductively isolated species through the accumulation of genetic reproductive barriers, has been a subject of study since textit{the origin of species} and remains an active topic of research. One primary goal of these studies is to elucidate which microevolutionary processes shape the dynamics of speciation. In this thesis, we introduced a novel comparative approach aimed at disentangling the effect of several speciation-related factors. This approach is illustrated by an investigation tackling an historical assumption: the supposed faster speciation of animals in contrast to plants. When comparing the dynamics of speciation between plants and animals, we observed that complete reproductive isolation occurred, on average, at a lower level of divergence for plants. We further analysed the dynamics of speciation in plants using linear modelling but did not find any significant effects for the two factors tested: selfing rate and life form. Overall, these results highlight the potential of our novel comparative approach to conduct easy, rapid and flexible comparisons of speciation dynamics in future research

Brachycaudus helichrysi est un puceron ravageur des cultures qui inflige de sérieux dégâts à ses hôtes primaires (arbres fruitiers du genre Prunus) ainsi qu'à plusieurs herbacées cultivées correspondant à ses hôtes secondaires (par exemple les tournesols et les chrysanthèmes).L'étude phylogéographique de l'espèce basée sur un échantillonnage mondial, montre que B. helichrysi rassemble deux taxa appelés B. helichrysi H1 et H2. Cette étude, basée sur plusieurs marqueurs génétiques (mitochondriaux, nucléaire et bactériens), révèle une divergence génétique de l'ordre de celle observée entre espèce du genre Brachycaudus. Ceci suggère que B. helichrysi H1 et H2 sont deux espèces sœurs. Comme H1 et H2 sont morphologiquement indistinguables, nous avons mis au point un test de discrimination génétique par PCR-RFLP.L'analyse des génotypes (14 loci microsatellites) combinés aux données écologiques suggère que ces deux espèces sœurs ont des histoires évolutives différentes. Le cycle de vie de B. helichrysi H1 correspondrait à la parthénogenèse cyclique, utilisant les pruniers comme hôte primaire. Nous avons montré qu'il existe chez H1 des clusters génétiques structurés géographiquement. Au contraire, B. helichrysi H2 rassemble principalement des lignées clonales polyphages, persistantes et largement distribuées dans le monde (i.e. superclones), ainsi qu'une lignée sexuée, probablement hétéroécique, qui a été trouvée sur pêchers en Inde. Les individus des deux espèces colonisent fréquemment une même plante herbacée, composant ainsi des colonies « mixtes ». Cette étude apportera un éclairage sur comment l'évolution des cycles de vie, en particulier la perte de la reproduction sexuée, a pu jouer un rôle dans les processus de spéciation au sein du complexe B. helichrysi
Brachycaudus helichrysi is a worldwide polyphagous aphid pest that seriously damages its primary hosts (Prunus spp.) and the various cultivated plants among its secondary hosts (e.g. sunflower, chrysanthemums).In a phylogeographic study based on a worldwide sampling, I have shown that this species is actually an amalgamation of two sibling taxa called B. helichrysi H1 and B. helichrysi H2. This study based on mitochondrial, nuclear and Buchnera aphidicola (the primary symbiont of aphids) DNA markers revealed that these two taxa display levels of genetic divergence as great as those generally found between sister species in the Brachycaudus genus, suggesting that they actually correspond to two distinct sibling species. As these two species are morphologically indistinguishable, we developed a PCR-RFLP test to genetically discriminate them.Further investigations, based on microsatellites data combined with ecological information suggest that these two species have two very different evolutionary histories. Brachycaudus helichrysi H1 exhibits a typical signature of cyclical parthenogenesis, using plum trees during the sexual phase, and we demonstrate the existence of distinct geographic genetic clusters within this species. By contrast B. helichrysi H2 comprises two types of lineages. First, it gathers several persistent obligate clonal lineages distributed worldwide (i.e. superclones) and highly polyphagous, and second, we reveal the existence of a cyclical parthenogenetic H2 lineage that uses peach trees as primary hosts and has so far only been found in India. All B. helichrysi lineages of H1 and H2 co-occurred in mixed colonies on herbaceous hosts all around the world.This study will shed light on how life cycle evolution, especially the loss of sexual reproduction, could explain the ongoing speciation process in the B. helichrysi species complex

La sélection naturelle constitue un processus clé de l’adaptation des populations à leur environnement, favorisant les variants présentant les meilleures valeurs sélectives. Les champignons présentent généralement des traits biologiques (diversité des modes de reproduction, grandes tailles de populations, fortes capacités de dispersion, entre autres) qui favorisent leur adaptation à des environnements variés. La compréhension des mécanismes qui sous-tendent l’évolution de leurs populations sous les contraintes, naturelles et anthropiques, qu’elles subissent constituent donc un enjeu majeur pour la protection des plantes, en particulier dans le contexte actuel de durabilité des méthodes de lutte. Dans cette thèse, nous avons décrit la structure et la diversité des populations Botrytis cinerea à l’aide de marqueurs neutres et sélectionnés et d’un échantillonnage emboîté, et avons proposé des mécanismes pouvant expliquer les résultats observés. Puis nous avons analysé la réponse adaptative des populations de B. cinerea en Champagne, aux applications de fongicides. Premièrement, nous avons montré que la pourriture grise était causée par un complexe de deux espèces cryptiques, vivant en sympatrie sur des hôtes communs. De plus, les populations françaises de B. cinerea sont structurées en cinq dèmes, caractérisés par le système de culture (sélection directionnelle), la plante-hôte (adaptation écologique), et dans une moindre mesure, par la géographie. Sur vigne, nous avons mis en évidence une entité dont l’isolement génétique semble lié à un isolement temporel. Par ailleurs, nous avons montré que l’application de fongicides conduit à la sélection de phénotypes résistants spécifiquement à quasiment tous les modes d’action homologués, selon des proportions variant suivant les vignobles et les usages. Plus particulièrement, la résistance aux fongicides inhibiteurs de la succinate déshydrogénase (SDHI) est causée par au moins sept mutations affectant les gènes encodant la protéine cible de ces fongicides, déterminant ainsi une grande variété de phénotypes. Enfin, nous avons montré que les fongicides ne modifiaient pas la structure neutre des populations mais qu’ils pouvaient conduire à une perte de richesse allélique dans les populations traitées ainsi qu’à un équilibre sélection-migration détectable dans certaines situations sous forme de clines au loci sous pression de sélection contemporaine tels que ceux déterminant la résistance multidrogues. La modélisation de l’évolution des fréquences de résistance hivernale a permis d’estimer le coût de la résistance pour quatre loci déterminant la résistance aux fongicides. Cette thèse a permis d’appréhender le fonctionnement des populations de B. cinerea et de comprendre et quantifier partiellement les mécanismes sélectifs opérant in natura. Ces informations seront utilisées pour raisonner des stratégies anti-résistance adaptées localement et durables
Natural selection is the most powerful force driving population adaptation to their environment, favoring the variants with the best fitness. Fungi generally exhibit biological traits (diversity of reproduction modes, large population sizes, and intense dispersion) that favor their adaptation to changing environments. Therefore, disentangling the mechanisms that explain their evolution under natural and anthropic constraints constitute a major challenge for plant protection, especially in the actual context of agriculture sustainability. In this thesis, we described Botrytis cinerea population structure and diversity, using neutral and selected markers and a hierarchical sampling, and proposed mechanisms that may explain these observations. We then analyzed the adaptive answer of this species towards fungicide applications. First, we showed that grey mold populations were caused by a complex of two cryptic species, living sympatrically on the same hosts. Second, B. cinerea populations are divided into five demes, according to the cropping system (directional selection), the host-plant (ecological adaptation), and to a lesser extent, by geography. On grapevine, we identified a specific populations exhibiting temporal isolation, as an evidence of extreme exploration of the viticultural conditions. Moreover, fungicide applications select resistance towards all unisite modes of action, with few exceptions, but at varying proportions according to vineyards and fungicide use. More specifically, resistance to succinate dehydrogenase inhibitors (SDHIs) is caused by at least seven mutations altering the target genes of these fungicides, and determines a large variety of phenotypes in the field. At last, we showed that fungicides did not shape population structure but that they could decrease allele richness in treated areas and lead to migration-selection equilibrium, detectable in some situation and for loci under contemporary selective pressures as clines. Modeling the evolution of resistance during winter allowed estimating fitness cost of four loci involved in contemporary fungicide resistance, such as multidrug resistance. As a conclusion, this thesis helped to understand how B. cinerea populations evolve and to detect and quantify selective mechanisms at work in natura. This information will be useful to deign sustainable and locally-adapted anti-resistance strategies

Le système de reconnaissance du partenaire sexuel (SMRS) développé par Paterson est un critère important dans la caractérisation des espèces. Dans ce cadre, l'étude d'un complexe d'espèces de Lépidoptères trouve son intérêt. Au Kenya, le genre Busseola est représenté par trois espèces. B. fusca offre un cas intéressant de passage quasi absolu du compartiment sauvage au compartiment cultivé ; B. phaia et B. segeta s'apparentent à un cas de fidélité à l'hôte endémique. B. phaia et B. segeta partagent leurs aires de répartition avec B. fusca, mais sont isolées par la vallée du Rift et par les plantes-hôtes. B. segeta et B. phaia montre une grande proximité systématique. Nous avons étudier ces taxa au travers d'une approche d'écologie chimique et de phylogénie. La diversité génétique observée chez B. fusca au niveau populationnel n'est pas corrélée avec une variabilité du SMRS. Chez B. phaia et B. segeta, l'étude du SMRS a permis de caractériser les composantes de l'isolement reproducteur. L'analyse phylogénétique combinée à l'écologie chimique a permis d'émettre différentes hypothèses quant au statut d'espèce de B. phaia et B. segeta.