Auswahl der wissenschaftlichen Literatur zum Thema „Écologie benthique – Arctique, Océan“

Depuis le début du 20e siècle, la température moyenne de l'air à la surface de l'Arctique a augmenté d'environ 2 à 3 °C. Cette augmentation rapide de la température entraine une diminution de l’étendue de la cryosphère arctique d'année en année. La fonte des glaces induit une augmentation de la turbidité et une diminution de la salinité des eaux côtières entraînant la modification des habitats naturels. De plus, avec le réchauffement en cours, l'Arctique côtier peu profond connaît une augmentation de la fréquence, de l'intensité et de la durée des vagues de chaleur marine. Tous ces changements peuvent avoir de profondes répercussions sur l’écosystème marin arctique, en affectant la distribution et le comportement des organismes qui y vivent. L'objectif principal de cette thèse est d'analyser les effets du changement climatique sur les communautés benthiques de l'Arctique peu profond, en particulier les forêts de laminaires qui abritent une grande biodiversité. En modifiant la lumière, la sédimentation, l'abrasion physique et les courants de fond, les forêts de laminaires constituent un habitat, une source de nourriture et une zone de reproduction pour les poissons et les invertébrés. À court terme, l'augmentation de la turbidité de l'eau induite par la fonte des neiges et de la glace terrestre déclenchera un remodelage local des communautés en limitant l'expansion de certaines espèces mais en donnant à d'autres, un avantage concurrentiel, comme à Alaria esculenta dans les zones à faible lumière. À plus long terme, la fonte des glaciers et de la glace de mer élargira l'aire d'habitat potentielle des laminaires qui, comme le suggère ce travail de thèse, devraient être capables de résister à l'augmentation des températures, aux vagues de chaleurs marines, et à la diminution de la salinité et de la lumière sous-marine. Cependant, la disparition de la glace, en particulier des glaciers, qui servent d'habitats aux prédateurs au sommet de la chaîne trophique, pourrait entraîner le déclin de ces espèces cruciales régulant la diversité de l'écosystème et induire, comme à Tromsø mais aussi dans d'autres fjords norvégiens ou dans le sud-ouest de l'Alaska, une réduction significative des populations de laminaires en raison de surabondance d'herbivores, en particulier des oursins. Il est nécessaire d'approfondir les recherches sur les réponses des communautés côtières de l'Arctique afin d'affiner nos prédictions et de fournir des recommandations scientifiques solides pour la gestion des écosystèmes. Pour étudier les effets à long terme du changement climatique, des expériences ex situ s'étendant sur plusieurs mois et des programmes de surveillance in situ dans plusieurs endroits de l'Arctique apparaissent essentiels
Since the beginning of the 20th century, the average surface air temperature in the Arctic has risen by around 2 to 3°C. This rapid rise in temperature is leading to a year-on-year reduction in the extent of the Arctic cryosphere. Melting ice leads to increased turbidity and reduced salinity in coastal waters, resulting in changes of natural habitats. In addition, with ongoing warming, the shallow coastal Arctic is experiencing an increase in the frequency, intensity and duration of marine heat waves. All these changes can have profound repercussions on the Arctic marine ecosystem, affecting the distribution and behavior of the organisms that live there. The main aim of this thesis is to analyze the effects of climate change on benthic communities in the shallow Arctic, in particular kelp forests, which are home to a high level of biodiversity. By modifying light, sedimentation, physical abrasion and bottom currents, kelp forests provide a habitat, food source and breeding ground for fish and invertebrates. In the short term, the increase in water turbidity induced by melting snow and land ice will trigger a local remodeling of communities, limiting the expansion of some species but giving others a competitive advantage, such as Alaria esculenta in low-light areas. In the longer term, the melting of glaciers and sea ice will expand the potential habitat range of kelp which, as this thesis suggests, should be able to withstand rising temperatures, marine heat waves, and decreasing salinity and underwater light. However, the disappearance of ice, particularly glaciers, which serve as habitats for top predators, could lead to the decline of these crucial species regulating ecosystem diversity and induce, as in Tromsø but also in other Norwegian fjords or in south-west Alaska, a significant reduction in kelp populations due to an overabundance of herbivores, particularly sea urchins. Further research into the responses of Arctic coastal communities is needed to refine our predictions and provide sound scientific recommendations for ecosystem management. To study the long-term effects of climate change, ex situ experiments spanning several months and in situ monitoring programs in several Arctic locations appear essential

Des impacts du changement climatique sur les communautés de phytoplancton microbien ont déjà été reportés dans l'océan Arctique. Cependant, peu d’attention a été portée sur le microzooplancton aux rôles écologiques multiples tels que les ciliés et les dinoflagellés. Le but de cette thèse était d'améliorer les connaissances et la compréhension de l'écologie du microzooplancton, mais aussi de permettre la prédiction de leur réponse dans un Arctique en mutation. Nous avons utilisé la technique de séquençage d'amplicons à haut débit du gène 18S ARNr et de l'ARNr 18S (à partir d'ADNc) afin d’étudier le profil des communautés ainsi que leur diversité. Par la suite, nous avons testé différentes hypothèses reposant sur les variations temporelles et spatiales de ces assemblages microzooplanctoniques. Les résultats ont montré que le microzooplancton présente une forte saisonnalité dans le golfe d'Amundsen en réponse aux conditions changeantes. Des assemblages estivaux semblables ont été observés de 2003 à 2010, à l'exception de juillet 2008, après le record de minimum de glace en été 2007. Cet évènement particulier a permis de nous indiquer une sensibilité de ces espèces face aux conditions de glace. Les communautés de dinoflagellés du bassin du Canada sont régies par des processus déterministes et stochastiques qui dépendent de la variabilité de l'environnement, indiquant une sensibilité potentielle aux changements environnementaux. Nous en avons déduit que les dinoflagellés et autres taxons apparentés, ayant des rôles fonctionnels similaires, peuvent fournir une stabilité des flux alimentaires et énergétiques dans des conditions de limitation de lumière ou de nutriments, associées à l’approfondissement de nitracline. Étant donné que de nombreux ciliés et dinoflagellés sont mixotrophes, ils pourraient indirectement influencer les cycles biogéochimiques par le broutage sur les bactérivores et le petit plancton, et ainsi relier la boucle microbienne avec les niveaux trophiques supérieurs. La grande diversité et l'ubiquité des ciliés et des dinoflagellés suggèrent également une complexité dans les réseaux trophique microbiens et de nouvelles possibilités de recherche pour les océanographes.
Impacts of climate change on microbial communities in the Arctic Ocean have been mostly reported for major phytoplankton groups, with less attention to microzooplankton, such as ciliates and dinoflagellates, which have multiple ecological roles. For example, many ciliates and dinoflagellates are mixotrophic and could indirectly influence biogeochemical cycles by grazing on bacterivores and small plankton and linking the microbial loop with the higher trophic levels. The aim of this thesis was to address knowledge gaps in microzooplankton phylogeny, ecology and distribution with a goal of providing information needed to eventually predict of microzooplankton responses to the changing Arctic. We used high throughput amplicon sequencing of the 18S rRNA gene and 18S rRNA (as cDNA) to generate community and diversity profiles, which were used to test hypotheses on microzooplankton assembly across time and space. Results showed that microzooplankton exhibited strong seasonality in response to changing conditions in Amundsen Gulf. Similar summer assemblages were seen from 2003-2010 with the exception in July 2008 following the summer ice minimum record in 2007. Canada Basin dinoflagellate communities were governed by both deterministic and stochastic processes that were dependent on the variability of the environment, indicating potential sensitivity to environmental change. We inferred that dinoflagellates and other taxa with similar functional roles could provide stability to food and energy flows under conditions of light- or nutrient-limitation associated with a deepening nitracline. The high diversity and ubiquity of ciliates and dinoflagellates also suggest a complexity within microbial food webs and new research opportunities for oceanographers.

Le très abondant Boreogadus saida occupe au sein de l’écosystème marin arctique une place prépondérante, ce qui lui vaut une attention croissante des scientifiques. Arctogadus glacialis, commun dans toutes les mers arctiques, est beaucoup moins étudié. Les deux espèces et leurs jeunes stades cohabitent mais ces derniers sont pratiquement impossibles à différencier. Seuls des outils génétiques, ou une méthode utilisant la taille du noyau de l’otolithe développée dans cette thèse, peuvent distinguer les deux espèces. Ces méthodes d’identification ont permis d’étudier pour la première fois l’écologie des jeunes stades d’Arctogadus et d’estimer la proportion de cette espèce dans des échantillons de gadidés arctiques. À la lumière des observations faites en mer de Beaufort, il apparait que les jeunes Arctogadus ont une abondance environ vingt fois moindre, une taille à l’éclosion supérieure, un taux de croissance similaire, et un taux de mortalité inférieur aux jeunes Boreogadus. Pour Boreogadus, l’hypothèse selon laquelle certaines larves éclosent en hiver près des panaches des fleuves, a été testé, d’abord en comparant la saison d’éclosion dans six régions de l’océan Arctique caractérisées par différents apports d’eau douce. Conformément à cette hypothèse, l’éclosion commence en hiver dans les mers recevant de forts apports fluviaux alors que l’éclosion débute au printemps dans les régions aux apports d’eau douce limités. Les larves qui éclosent en hiver profitent d’une longue saison de croissance leur permettant d’atteindre des tailles pré-hivernales largement supérieures aux larves qui éclosent en été, ce qui favoriserait leur survie. Cette même hypothèse a ensuite été testée en comparant la composition chimique des otolithes de Boreogadus provenant de ces six régions, et les différences observées semblent appuyer l’hypothèse. Les tendances actuelles au devancement de la débâcle, au réchauffement des eaux de surface et à l’augmentation du débit des fleuves pourraient favoriser le recrutement de Boreogadus, et possiblement aussi celui d’Arctogadus. Découle de cette thèse une connaissance accrue de l’écologie de gadidés habitant un océan confronté à une pléthore de changements.
The very abundant polar cod (Boreogadus saida) plays a preponderant role in the Arctic marine ecosystem and consequently has received significant attention in recent years. The ice cod (Arctogadus glacialis), a common species in all Arctic seas, is much less studied. Both species co-occur on Arctic continental shelves and their early life stages are often found together in ichthyoplanktonic collections. However, larvae and juveniles of polar cod and ice cod are almost impossible to differentiate. Only genetic tools, or a method using the size of the otolith nucleus developed in this thesis, can distinguish the two species. These identification methods allowed to study for the first time ice cod early life stage ecology and estimate the proportion of this species in Arctic gadids samples. In light of observations made in the Beaufort Sea, it seems that young ice cod are about twenty times less abundant, hatch at a larger size, grow at the same rate, and have a mortality rate inferior to young polar cod. For polar cod, the hypothesis that some larvae hatch in winter near river plumes, was tested, first by comparing the hatching season in six regions of the Arctic characterized by different freshwater inputs. Consistent with this hypothesis, hatching starts in winter in seas receiving large river discharge while hatching starts in spring in regions with limited freshwater inputs. The larvae hatched in winter benefit from a long growth season allowing them to reach larger pre-winter size than larvae hacth in summer, a condition that likely favors their survival. This same hypothesis was further tested by comparing the otolith chemistry of polar cod juveniles from those six regions, and the differences observed seem to support the hypothesis. On-going trends of earlier ice break-up, warmer surface layer, and increased river discharge could favor polar cod, and possibly also ice cod, recruitment. Arise from this thesis an increased knowledge of the ecology of gadids living in an Ocean facing a plethora of changes.

La propriete la plus importante et inattendue des ecosystemes du milieu profond est la tres forte diversite specifique des communautes benthiques. De nombreux concepts tendent a definir les parametres contribuant au maintien de cette diversite biologique de la faune benthique profonde, sans toutefois reellement considerer le facteur ressource et sa variabilite. Aujourd'hui, les nombreuses donnees obtenues au cours du programme pluridisciplinaire eumeli dans l'atlantique tropical nord-est ont permis d'analyser la structure et la diversite des peuplements profonds dans trois stations aux conditions bathymetriques, physiques et trophiques contrastees. Les densites des differentes categories dimensionnelles suivent un gradient decroissant avec l'augmentation de la profondeur decrivant une diminution d'abord tres rapide jusqu'a 3100m, induite par la forte reduction des apports trophiques et une diminution plus faible jusqu'aux profondeurs abyssales. Les peuplements de megafaune deviennent importants lorsque les compartiments macro et meiobenthiques sont bien developpes dans le milieu. Il existe donc une strategie dans l'installation des differents groupes faunistiques sous controle des apports trophiques. L'analyse detaillee des peuplements de polychetes, taxon dominant la macrofaune, a permis de mettre en evidence le role des conditions environnementales sur la structure de ces peuplements. Cette influence de l'habitat se traduit par des assemblages d'especes plus ou moins specialisees et par la variation des modes de dispersion spatiale des individus, la dispersion aleatoire remplacant au fur et a mesure de l'eloignement de la cote la forme agregative des peuplements. La diversite specifique des peuplements de polychetes s'avere particulierement elevee sur la pente continentale par le jeu d'interactions production-perturbation ou les facteurs physiques permettent la reduction de l'exclusion competitive. En revanche, les peuplements de la station abyssale vraie sont faiblement diversifies en reponse a un milieu contraignant et plus particulierement a une ressource trophique tres limitee. La station a 3000m presente une diversite intermediaire liee a l'effet combine de flux organiques consequents et de facteurs physiques moderes. Il existe en region tropicale, un gradient parabolique de la diversite des polychetes depuis la cote jusqu'a la plaine abyssale, avec une diversite maximale vers 2000m de profondeur. L'elargissement de l'etude a deux regions temperees de l'atlantique souligne la forte variabilite regionale de la diversite des polychetes. En zone temperee, la diversification, plutot moderee des peuplements, resulte de l'interaction entre les evenements physiques non predictibles lies a la proximite de la marge et d'un flux de carbone relativement important mais tres concentre dans le temps. Enfin, la diversite biologique analysee pour une quinzaine de groupes d'invertebres benthiques a revele de fortes variations entre les groupes independamment de la distinction en categorie dimensionnelle. A l'inverse des polychetes, les isopodes, les aplacophores et les bivalves sont plus diversifies vers 3000m de profondeur ou les parametres de l'environnement sont relativement homogenes. Tandis que la plupart des taxons de la megafaune sont peu diversifies tout en etant bien representes sur la pente continentale, les holothuries preferent les environnements physiques moins perturbes plus profond

La photohétérotrophie est la capacité d'utiliser des substrats organiques et de capturer l'énergie lumineuse. Elle est pratiquée par les bactéries phototrophes anoxygéniques aérobies (BPAA), les bactéries contenant de la protéorhodopsine (BPR) et les picocyanobactéries (Synechococcus). Les augmentations de l'export fluvial de carbone organique et de l'exposition de l'océan aux radiations solaires s'intensifient en Arctique, rendant cette région intéressante pour étudier la place des photohétérotrophes dans l'utilisation du carbone et de la lumière. Par l'utilisation de multiples approches de quantification absolue, de diversité culturale et moléculaire, notre étude est la première à caractériser à haute résolution les photohétérotrophes dans l'Océan Arctique. Les picocyanobactéries n'ont été détectées que dans l'estuaire du Mackenzie alors que BPAA et B-PR étaient présentes en mer de Beaufort. La communauté PAA était liée aux apports fluviaux contrairement à celle des B-PR principalement oligotrophe. Les distributions de ces communautés présentaient des patrons différents de celles du bactérioplancton suggérant un avantage écologique de la photohétérotrophie dans ces eaux. La communauté PAA était dominée par un clade nouveau de Betaproteobacteria et par les Rhodobacterales. Les Alphaproteobacteria, notamment des SAR11 et des clades endémiques de SAR116, dominaient la communauté de BPR. La majorité des BPR exprimait activement la PR suggérant de potentiels bénéfices. L'ensemble de nos résultats montre que la photohétérotrophie est répandue dans l'Océan Arctique et suggère que son rôle pourrait être différent en fonction des conditions environnementales rencontrées
The photoheterotrophy is the capacity to use both organic substrates and light energy. The aerobic anoxygenic phototrophic bacteria (AAPB), the proteorhodopsin-containing bacteria (PRB) and the picocyanobacteria (Synechococcus) practice it. Increases in organic carbon exported by rivers and in exposure of sea surface to solar radiations are intensifying in Arctic. Hence, this study area is particulary interesting to understand the role of these bacteria in carbon and light uses. Using multiple approaches in absolute quantification, cultural and molecular diversities, our study is the first to characterize at high resolution scale the photoheterotrophs in the Arctic Ocean. Picocyanobacteria were only detectable in the Mackenzie estuary whereas AAPB and PRB were present throughout the Beaufort Sea. AAPs were strongly linked with river inputs contrasting to PRB, principally oligotrophs. Both distributions of AAPB and PRB exhibited different patterns of those of bacterioplankton suggesting an ecological advantage of the photoheterotrophy in these waters. The AAPB community was dominated by a new Betaproteobacterial clade and Rhodobacterales. Alphaproteobacteria, especially the SAR11 group and SAR116 endemic clades, dominated the PR community. The majority of PRB groups actively expressed the PR suggesting probable benefits. Together, our data highlight the photoheterotrophy is common in Arctic Ocean and suggest that his role could be different depending on the environmental conditions encountered

La photohétérotrophie est la capacité d'utiliser des substrats organiques et de capturer l'énergie lumineuse. Elle est pratiquée par les bactéries phototrophes anoxygéniques aérobies (BPAA), les bactéries contenant de la protéorhodopsine (BPR) et les picocyanobactéries (Synechococcus). Les augmentations de l'export fluvial de carbone organique et de l'exposition de l'océan aux radiations solaires s'intensifient en Arctique, rendant cette région intéressante pour étudier la place des photohétérotrophes dans l'utilisation du carbone et de la lumière. Par l'utilisation de multiples approches de quantification absolue, de diversité culturale et moléculaire, notre étude est la première à caractériser à haute résolution les photohétérotrophes dans l'Océan Arctique. Les picocyanobactéries n'ont été détectées que dans l'estuaire du Mackenzie alors que BPAA et B-PR étaient présentes en mer de Beaufort. La communauté PAA était liée aux apports fluviaux contrairement à celle des B-PR principalement oligotrophe. Les distributions de ces communautés présentaient des patrons différents de celles du bactérioplancton suggérant un avantage écologique de la photohétérotrophie dans ces eaux. La communauté PAA était dominée par un clade nouveau de Betaproteobacteria et par les Rhodobacterales. Les Alphaproteobacteria, notamment des SAR11 et des clades endémiques de SAR116, dominaient la communauté de BPR. La majorité des BPR exprimait activement la PR suggérant de potentiels bénéfices. L'ensemble de nos résultats montre que la photohétérotrophie est répandue dans l'Océan Arctique et suggère que son rôle pourrait être différent en fonction des conditions environnementales rencontrées.

La Réunion est une île volcanique jeune des Mascareignes. Son plateau continental est étroit et les habitats souvent constitués par des fonds sédimentaires répartis sur une grande partie du littoral abritent des communautés diversifiées de macrofaune. L anthropisation croissante ces 20 dernières années est source de différentes pollutions. Les zones côtières non-récifales et le benthos des substrats meubles sont peu connus. La structure de ces communautés est décrite essentiellement pour le nord, et l est de l île et détermine les modalités de leur fonctionnement, notamment en réponse aux perturbations. Un premier inventaire des espèces benthiques trouvées entre 20 et plus de 140 m de profondeur a été réalisé. L étude de la macrofaune et des principales variables environnementales a mis en évidence le rôle déterminant de la bathymétrie. La granulométrie des sédiments et l hydrodynamisme sont importants, notamment en zone littorale, où le macrobenthos est soumis aux perturbations naturelles (cyclones et dépressions) et anthropiques. La réponse du macrobenthos à des perturbations dues à des activités industrielles a été suivie pendant plusieurs années sur deux secteurs de l est de l ile où les rejets en mer se font différemment. Elle s est traduite par un impact croissant des rejets sur le milieu, et une réponse de la macrofaune selon un schéma-type de succession secondaire de communautés, impliquant des espèces originales bio-indicatrices de perturbation, les polychètes Eunicidae Diopatra cuprea, des Spionidae et des Capitellidae. Un outil de diagnostic de la santé de ces écosystèmes côtiers tropicaux a été adapté au contexte local ; il est basé sur le calcul d un indice biotique intégrateur de la qualité de milieu prenant en considération toute la communauté benthique. Il répond aux exigences de la Directive Européenne Cadre sur l Eau. La macrofaune sédimentaire constitue donc un outil pertinent et complémentaire pour ces analyses, tant en terme de biodiversité, que de suivi des pollutions, et s intègre dans les stratégies de gestion intégrée des littoraux tropicaux insulaires.

Le but de cette thèse est d'étudier l'influence des conditions trophiques en milieu océanique profond sur la composition isotopique de foraminifères benthiques vivants, afin d'améliorer leur utilisation en tant que proxies potentiels de paléoproductivité. Nous avons étudié trois zones de l'Atlantique Nord-Est : la Marge du Portugal (milieu oligotrophe), le Golfe de Gascogne (milieu méso-oligotrophe), et la zone à upwelling au large de Cap Blanc (Mauritanie, milieu eutrophe). Nous avons établi le rôle majeur du flux et de la qualité de la matière organique sur la densité, la répartition bathymétrique et le microhabitat des espèces de foraminifères. Les faunes superficielles réagissent aux apports de matière organique labile, alors que les faunes endopéliques profondes dépendent de matière organique plus réfractaire. Par ailleurs, nous avons mis en évidence l'existence d'un seuil critique de flux total de matière organique d'environ 2gC/m²/an en dessous duquel le développement de l'endofaune est impossible. L'étude de la composition isotopique de certaines espèces clés a révélé que l'écart en δ13C entre une espèce au microhabitat endopélique superficiel (e.g. Uvigerina peregrina) et une espèce au microhabitat endopélique profond (e.g. Globulimina spp.) permet de différencier un milieu eutrophe (δ13C<0.5%) d'un milieu oligotrophe (δ13C>0.5%). De plus, dans les zones oligotrophes, nous avons observé une diminution graduelle de ce delta δ13C en fonction du flux croissant de matière organique, témoignant de l'influence directe de ce dernier sur la composition des eaux interstitielles du sédiment.