Auswahl der wissenschaftlichen Literatur zum Thema „Dicynodontes“

Dicinodontes possuem um mosaico de características, que incluem, por exemplo, extrema redução dentária, movimento propalinal da mandíbula, e o desenvolvimento de uma postura diferenciada em alguns gêneros. Nesses, enquanto os membros anteriores permanecem abduzidos, em uma postura primitiva, os posteriores se tornam totalmente aduzidos. Para discutir aspectos paleobiológicos, foram efetuadas análises morfofuncionais e biomecânicas em espécimes do gênero Dinodontosaurus Romer, 1943, um dicinodonte de porte médio do Mesotriássico do estado do Rio Grande do Sul, Brasil. É endossada a sinonímia da maioria das espécies do gênero com Dinodontosaurus turpior, excetuando-se Dinodontosaurus platygnathus, cujos materiais apresentam características conflitantes, e é tratado aqui como nomen dubium. É apresentada uma sucinta descrição osteológica para as formas juvenis do gênero, nos quais se observa a presença de seis vértebras sacrais, além de um mínimo de 17 caudais, adicionando informações que permitem novas reconstruções esqueletais. Enfoque é dado na miologia facial e dos membros, com base na comparação de modelos para diferentes taxa, seguindo a abordagem de suporte filogenético de animais viventes. Apenas músculos de presença inequívoca são reconstituídos, a menos quando há argumentos morfológicos convincentes. A partir de observações morfofuncionais, é eliminada a possibilidade de Dinodontosaurus utilizar suas presas com a mandíbula aberta, seja para alimentação ou defesa, e é reforçado seu caráter como ornamentação Na falta de análogos posturais modernos, comparações com preguiças terrícolas extintas levaram alguns autores a propostas de uma postura bípede para os dicinodontes, ao menos facultativa, para se erguerem nas patas traseiras e alcançarem níveis mais elevados de vegetação. Para testar essa hipótese, foram abordados vários aspectos biomecânicos envolvidos na postura bípede, em Dinodontosaurus. Seu centro de massa foi localizado a partir da suspensão de modelos em argila, estando posicionado em um ponto, no plano sagital, aproximadamente na metade da distância entre os estilopódios anteriores e posteriores, um pouco mais próximo dos primeiros; para os indivíduos juvenis, um modelo digital obtido através de scanner 3D a laser também corroborou esse posicionamento, o que sugere que a postura bípede não poderia ser facilmente mantida sem apoio, e um caminhar bípede seria totalmente impraticável. Foram estimados os momentos de resistência da coluna vertebral, a partir de medidas da largura e altura dos centros vertebrais em sua borda posterior, sendo que os resultados foram compatíveis com um animal de postura quadrúpede. Foram também calculados os índices de capacidade atlética para os ossos longos dos membros anteriores e posteriores; para isso, foram estimadas as massas, com os indivíduos juvenis atingindo entre 23 e 32kg, enquanto o adulto não ultrapassaria 300kg. As massas foram obtidas baseando-se em estimativas de volume a partir de silhuetas e de modelos tridimensionais em computação Os valores obtidos para os índices de capacidade atlética são muito superiores aos de outros animais descritos na literatura, embora sejam compatíveis com outros terápsidos não-mamalianos julgados quadrúpedes, e estão na mesma ordem de grandeza entre os ossos dos membros anteriores e posteriores, o que também alude à postura quadrúpede. Através de observações morfológicas gerais, localização do centro de massa, estimativa de momentos de resistência da coluna vertebral e cálculo de índices de capacidade atlética para os membros, conclui-se que, ao menos no que concerne a Dinodontosaurus, não há evidências que suportem as analogias morfofuncionais com as preguiças terrícolas, animais que apresentam diversas adaptações para o bipedalismo. Os resultados para os índices de capacidade atlética também lançam dúvidas sobre sua aplicabilidade generalizada em comparações paleobiológicas.

The dicynodont genus Lystrosaurus, a relative of the Kannemeyerids, is one of few terrestrial vertebrate genera which can be found on both sides of the Permian-Triassic (P-T) boundary (Botha and Smith, 2006); indeed, a single species, Lystrosaurus curvatus, is known from both periods. In the Permian, Lystrosaurus was of average abundance relative to other genera. Shortly following the P-T extinction, it drastically increased in abundance until it dominated the faunas it was present in (Botha and Smith, 2006). To date, Lystrosaurus fossils have been found in South Africa, India, Antarctica, China, and Russia (Grine et al., 2006). Abundance, survivorship, and expansive geographic presence give Lystrosaurus extreme potential as a model organism for multiple questions involving ideas such as extinction survivorship, biogeography, and ecology; however, Lystrosaurus has been subject to the practice of an extreme version of "splitter" taxonomy in the past. Here I quantify Lystrosaurus morphology using geometric morphometrics. Chinese Lystrosaurus taxonomy has not been analyzed in light of this. My results show that they are different from Gondwanan Lystrosaurus and represent at least one if not two unique species.

Dicynodonts were a diverse group of herbivorous therapsids from the PermoTriassic. Differences in cranial morphology among the Dicynodontia have been correlated with changes in masticatory function, and hence, dietary preference. Cranial specialisations of Lystrosaurus were hypothesised to have increased the efficiency of its masticatory system relative to generalised Permian dicynodonts. To test this hypothesis, the cranial function of Lystrosaurus is compared with the generalised dicynodont Oudenodon using finite element analysis (FEA), a computational analysis of structural form, in combination with investigations of cranial sutural morphology and bone histology.

Dicinodontes (Therapsida: Anomodontia) compreendem os principais herbívoros do intervalo Permiano Médio-Triássico Superior. Algumas de suas características morfofuncionais cranianas têm se mostrado boas adaptações à herbivoria e ao eficiente processamento oral de materiais vegetais, bem como à termorregulação. Dentre estas, a aquisição da propalinia (movimentação ânteroposterior da mandíbula) e a substituição de um aparelho mastigatório com dentes por uma ranfoteca cobrindo boa parte da extremidade anterior do crânio são os mais característicos. Na anatomia corpórea como um todo, a aquisição de uma postura mais ereta (upright), o aumento do tamanho corpóreo e a presença de turbinais são indicativos de que o grupo evoluiu para um padrão de vida mais ativo e, consequentemente, com um maior gasto energético. Neste trabalho, é apresentada uma revisão bibliográfica sobre tais adaptações e uma discussão sobre sua origem e evolução no clado Anomodontia, focando a espécie Jachaleria candelariensis Araújo & Gonzaga, 1980 do Triássico Superior do Rio Grande do Sul, Brasil.<br>Dicynodonts (Therapsida: Anomodontia) comprise the main herbivores of the Middle Permian - Upper Triassic interval. Some of their morphological and functional cranial characteristics revealed to be adaptations to herbivory and efficient oral processing of plant materials, as well thermoregulation. Among these, the acquisition of propaliny (anteroposterior movements of mandible) and the replacement of the teeth by a ramphoteca covering most of the snout are the most characteristic adaptations. Regarding to their overall shape, the acquisition of a more erect (upright) gait, the increase in body size and the presence of turbinals indicate that this group evolved toward a more active lifestyle and, consequently with a most energetic cost. In this dissertation, is presented a bibliographic revision about such adaptations and a discussion about its origin and evolution within Anomodontia, focusing the Upper Triassic Jachaleria candelariensis Araújo & Gonzaga, 1980, from Rio Grande do Sul State, southern Brazil.<br>Los dicinodontes (Therapsida: Anomodontia) fueron los principales herbívoros durante el intervalo Pérmico Medio - Triásico Tardío. Presentaban varios caracteres morfofuncionales que reflejan adaptaciones al hábito herbívoro, así como a la termoregulación. Entre las más comunes están la adquisición de la propalinía (movimentación antero-posterior de la mandíbula) y la sustitución de un aparato masticatorio con dientes post-caninos por uno con forma de pico cubierto por una ranfoteca. Otros caracteres como la adquisición de una posición mas erecta (upright), aumento de la talla corporal y la presencia de turbinales son indicativos de que el clado evolucionó hacia un patrón de vida mas activo, y consecuentemente, de un mayor consumo de energía. En este trabajo se realizó una revisión bibliográfica de dichas adaptaciones y se discutió sobre su origen y evolución dentro del grupo Anomodontia, con un enfoque en el taxon Jachaleria candelariensis Araújo & Gonzaga, 1980 del Triásico Tardío de Rio Grande do Sul, Brasil.

The genus Kannemeyeria is one of the most important and distinctive taxa of the Triassic dicynodonts. It became the first Triassic dicynodont known to science, and thus forms the benchmark for the comparison of the evolution and morphology of other Triassic dicynodonts. An understanding of this genus forms an integral part of the biozonation of the Beaufort Group, and is pivotal in influencing the interpretation of the evolution, physiology and phylogenetic relationships of the Triassic dicynodonts. This study focuses on the detailed cranial morphology and relationships of the Kannemeyeria, and uses a rigorous morphological investigation as the basis for a meaningful elucidation of the functional and thus physiological aspects of this dicynodont. The descriptions demonstrate that variations related to the skull size, distortion or naturally occurring variation within the genus allow for the synonymy of the formerly recognised species K. latifrons Broom (1898; 1913), K. erithrea Haughton (1915) and K. wilsoni Broom (1937). This conclusion is further supported by the allometric analysis which cannot distinguish the variation observed in the holotypes with that occurring naturally within a growth series. Apart from the large specimen, the other smaller individuals are accommodated in the genus as different ontogenetic stages of the growth series represented by K. simocephalus Weithofer (1888). Several allometric variables show unusual patterns of development, indicating that Kannemeyeria can be subdivided into ontological classes, as juvenile and adult forms, separated from each other by a particular level of development. An age-related threshold level is suggested, and considered to represent an animal reaching sexual maturity. It is consequently proposed that the Kannemeyeria population was, at an age-related level, subdivided into sexually mature and immature groups but remained ecologically homogeneous. Both the descriptions and the allometric analysis of the species K. cristarhynchus Keyser & Cruickshank (1979) clearly indicate that it does not conform to the growth series of K. simocephalus and thus the differences observed between these two taxa are not constrained to size increases. Consequently, the recognition of the species K. cristarhynchus is considered valid. From the observations of the cranial morphology, tested using an allometric analysis, generic and specific diagnoses are constructed for Kannemeyeria and its two African species. Several features of Kannemeyeria are discussed in a functional context. A corrugated hom-covered snout and large caniniform processes are considered to be associated with defence and posturing behaviour. Several features of the braincase also suggest herding behaviour. Kannemeyeria also has a slightly different occipital musculature arrangement than that proposed for many other dicynodonts. Most Kannemeyeria cranial features are related to its masticatory function. From the analysis of masticatory cycle it is clear that the jaw action is described via a single pivot-point, which in Kannemeyeria approached the original, primitive position of the jaw hinge. The vertical orientation of the articulation and this pivot-point ensured that the muscle action during second phase of mastication produced an upward crushing and grinding action instead of the typical fore-and-aft motion of many other dicynodonts. It also meant that the muscle force was at their maximum, and little or no energy was lost to translation of the moment arm at the jaw articulation. Consequently, the Kannemeyeria masticatory cycle was both highly effective and extremely efficient. The morphology, and resultant physiology, of Kannemeyeria skull is considered to represent the innovative foundation for much of the success of many of the later Triassic dicynodonts.

Dicynodonts were non-mammalian herbivorous therapsids (mammal-like reptiles) that flourished world-wide during the Permian and Triassic Periods. They are nowhere more abundant than in the rock strata of the Karoo basin in South Afiica. Taphonomy, the transition from biosphere to lithosphere, is of great geological and biological significance and has provided remarkable insight into palaeoenvironments. A partially articulated dicynodont that has been fossilised alongside an unidentified predator tooth shows evidence of predation and is analysed here. The dicynodont is possibly Oudenodon grandis and was most likely drowned after which it was scavenged from by a gorgonopsian predator, Aelurognathus. The fossil is important as it provides further insight into the ecology of the Late Permian and it enhances our taphonomic understanding.

Estudos relacionados à microestrutura óssea de elementos fósseis surgiram no século XVIII, porém começaram a desenvolver-se mais profundamente somente nas últimas décadas. Hoje, a Paleohistologia é uma das áreas mais promissoras dentro da Paleontologia, pois nos possibilita acessar uma série de características do espécime fóssil que complementam nosso conhecimento sobre o animal. Assim como outros clados, os Dicynodontia vêm sendo estudados por esse viés há muito tempo, e hoje conhecemos os padrões ósseos e de crescimento de um grande número de espécies. A presente dissertação traz a descrição ósteo-histológica de alguns elementos fósseis de Dinodontosaurus turpior, uma espécie de dicinodonte de grande porte do Mesotriássico, encontrada em afloramentos da Formação Santa Maria. Os ossos analisados apresentam majoritariamente uma matriz do tipo fibrolamelar, com alguns subtipos da matriz em dois fragmentos, ausência de linhas de crescimento nos espécimes juvenis e presença destas em fragmentos de espécimes adultos, possibilidade de EFS em um fragmento de adulto, reconstrução secundária surgindo apenas em estágios mais avançados e córtex razoavelmente espesso. Tais características não divergem do padrão já descrito para o grupo como um todo, cujas interpretações para a biologia do animal incluem um metabolismo mais acelerado e uma rápida osteogênese, quando comparada com a de terápsidos mais basais.<br>Studies related to bone microstructure of fossil elements started about the 18th century, however, they began to significantly grow only in the past few decades. Today, paleohistology is one of the most promising areas inside paleontology, because permits to access several characteristics of the fossil specimen which complement our knowledge about the animal. As in other clades, Dicynodontia has been studied in this subject for long time, and now we know about bone growth and microstructure patterns in a variety of species. The present study shows a osteohistological description of some fossil elements of Dinodontosaurus turpior, a medium-to-large size dicynodont species from Middle Triassic of Rio Grande do Sul, Brazil, founded in outcrops of the Santa Maria Formation. The bones analyzed present a fibrolamelar type of bone tissue as major matrix, with some subtypes appearing in a couple of fragments. Growth lines are absent in all juvenile fragments, but appears in the adult ones. One of the adult fragments seems to have an EFS. Also, it was observed secondary reconstruction in adult sample and a thick cortex in all slides that RBT can be calculated. All these features were already been observed in the Dicynodontia clade, whose biological interpretations include an accelerated metabolism and rapid osteogenesis, when compared with basal therapsids.

A presente dissertação de mestrado apresenta uma descrição detalhada do primeiro dicinodonte reportado para o Permiano da América do Sul. O material (PV 0226) é composto por um crânio parcial e mandíbulas associadas, proveniente da Serra do Cadeado, estado do Paraná, Formação Rio do Rasto. O espécime foi descrito preliminarmente na década de 70 e atribuído ao gênero Endothiodon. Tal classificação implicava em uma correlação direta com algumas das consagradas biozonas do Grupo Beaufort da África do Sul, já que este táxon é encontrado nesse depósito. Assim, o principal objetivo deste trabalho era verificar a identidade taxonômica do material brasileiro, e a partir da confirmação ou da proposição de outra identificação para o espécime, discutir brevemente as implicações bioestratigráficas e paleobiogeográficas da presença deste fóssil no Brasil. O exemplar em questão foi comparado com espécimes de Endothiodon da coleção do American Museum of Natural History, e uma extensa revisão bibliográfica foi realizada para obter informações sobre espécimes depositados em outras instituições. Por fim, o material brasileiro foi confirmado como pertencendo ao táxon Endothiodon, devido à presença de: forame pineal situado em uma bossa, protuberâncias em forma de bulbo localizadas na face antero-lateral dos dentários, bossa situada na margem ventral do jugal, grande número de dentes inseridos na superfície dorso-medial do dentário, sulco do dentário lateral à fileira de dentes na mandíbula, porção mais anterior da mandíbula em forma de um bico curvo e pontiagudo, entre outras características. Entretanto, não foi possível atribuir a este exemplar uma das quatro espécies do gênero, visto que a atual separação das espécies é dada basicamente por diferenças no comprimento do crânio. Esta feição pode refletir meramente o estágio ontogenético dos indivíduos e não diferenças em nível específico, exceto para E. mahalanobisi que aparenta ser uma forma de pequeno porte. Na realidade, outras características (região interorbital larga, presença de sínfise do dentário grácil ou robusta) apontadas como diagnósticas para o táxon são problemáticas e deveriam ser evitadas ou substituídas por outras mais informativas. Além disso, a forma de Endothiodon do Brasil apresenta uma estrutura denominada “dentary table”, recentemente identificada neste gênero. Em relação à bioestratigrafia, as correlações propostas para as faunas de tetrápodes da Formação Rio do Rasto ressaltam a semelhança dessas com associações faunísticas do Meso e Neopermiano da África do Sul e do Leste Europeu. Porém, até o momento, essas correlações são tentativas, pois poucos elementos dessas faunas são conhecidos para o Brasil e sobre estes, faltam informações relativas aos níveis estratigráficos em que foram coletados. Este último fator gera incertezas em relação à contemporaneidade dos fósseis encontrados em uma mesma localidade. Sobre a aparente escassez de vertebrados para esta formação, quando comparada a outros depósitos de mesma idade, esta parece advinda de um artifício de coleta, ou seja, o material conhecido até o momento não reflete a diversidade que essas localidades devem abrigar. O estudo detalhado de PV 0226 resultou em um artigo submetido para publicação em um periódico de cunho paleontológico.<br>The present master´s thesis presents a detailed description of the first dicynodont reported for the Permian of South America. The material (PV 0226) comprises a partial skull and associated lower jaws, collected in the Serra do Cadeado locality, Paraná state, Rio do Rasto Formation. The specimen was described preliminary during the 1970´s and assigned to the genus Endothiodon. This identification implied a direct correlation with some of the well-established biozones of the Beaufort Group, South Africa, since this taxon is found in this deposit. Thus, the main objective of this work was to verify the taxonomic identity of the Brazilian material and based on the confirmation or proposition of another classification for the specimen, to discuss briefly the biostratigraphic and palaeobiogeogrpahic implications of the presence of this fossil in Brazil. The specimen studied herein was compared with Endothiodon material housed in the collections of the American Museum of Natural History, and an extensive review of the literature was carried out in order to collect information about specimens housed in other institutions. Finally, it was confirmed the material from Brazil belongs to Endothiodon, due to the presence of: pineal foramen situated on a boss, prominent bulbous swellings on the anterolateral sides of the dentary, boss situated on the ventral margin of the jugal, extensive number of teeth on the mid-dorsal surface of the dentary, dentary sulcus lateral to the lower teeth row, anterior portion of the lower jaw prolonged into upwardly curved and pointed beak, among other characteristics. However, it was not possible to assign the material to one of the four species of the genus, as the current distinction of them is based mainly on differences in the skull lenghth. This feature may reflect merely the ontogenetic stage of the specimens and not differences at species level (except from E. mahalanobisi, which seems to be a small form). In fact, other characters (wide interorbital region, slender or robust dentary symphysis) pointed as diagnostic for this taxon are problematic and should be avoided or substituted for others more informative. Besides, the Brazilian form of Endothiodon bears a dentary table, recently indentified in this genus. Regarding biostratigraphy, the correlations proposed for the tetrapod faunas of the Rio do Rasto Formation highlight the similarities between these associations and others from the Mid and Late Permian of South Africa and Eastern Europe. But, until now, these correlations are tentative because few elements of these faunas were recovered from Brazil and most of them lack data about the stratigraphic levels from where they were collected. The latter leads to uncertainty concerning the age of the fossils found in the same locality. About the apparent poverty of vertebrates for this formation when compared to other deposits of the same age, it seems to be a collecting artifact, i.e. the amount of material recovered from this formation until the present does not reflect the potential diversity of it. The detailed study of PV 0226 resulted in an article submitted to a palaeontological journal.