Dissertationen zum Thema „Beech (Fagus sylvatica)“

Magistro darbe tiriama paprastojo buko (Fagus sylvatica L.) paplitimas, medynų sudėtis ir struktūra Norkaičių girininkijoje Darbo objektas – paprastojo buko medynai Norkaičių girininkijoje. Darbo metodai: Medynai su buku Norkaičių girininkijoje buvo parinkti dviejuose kvartaluose – 66 (sklypai 3; 4) ir 67 (sklypai 1;2), nes labiausiai juose buvo paplitęs paprastasis bukas. Parinkti tokie medynai: grynas bukynas (1 barelis Bu1-1); pušynas su paprastuoju buku (4 bareliai Bu3-1, Bu3-2; Bu4-1, Bu4-2); ąžuolynas su paprastuoju buku (2 bareliai - Bu2-1; Bu2-2). Buvo įrengti skrituliniai tyrimo bareliai, kuriuose nustatyta medyno struktūra, atskirų ardų dendrometrinė charakteristika, trako ir pomiškio rūšinė sudėtis ir gausumas, žolinės ir samanų dangos sudėtis ir gausumas. Darbo rezultatai. Didžiausias paprastojo buko medynų plotas buvo 1991 metais – 38.4 ha, dėl polajinių ir savaiminių želdinių įveisimo. Gryname bukyne vidutinis medyno amžius – 75 metai, skersmuo 1,3m. aukštyje – 25,1 cm, aukštis 25,8 cm, skerspločių suma – 25,1m2 / ha, tūris – 295 m3/ha. Gryname bukyne rasta paprastojo buko (10800 vnt/ha) ir paprastojo klevo (400 vnt/ha) savaiminukų. Pušynų su buko antruoju ardu vidutinis amžius buvo 70 metų, skersmuo 1,3 m aukštyje – 28,2 cm, bukų ardo vidutinis aukštis – 28,1 m, lajos skerspločių suma – 23,2 m2/ha, tūris -291 m3/ha. Šiame barelyje daugiausiai rasta paprastojo klevo savaiminukų ( 46000 vnt/ha mažiausiai – paprastojo buko... [toliau žr. visą tekstą]
Final work searching simplex beech (Fagus sylvatica L.) spreading, trees composition and structure in Norkaiciai district. The object of the study – simplex beech trees in Norkaičiai district. Method of the study: trees with beech Norkaičiai district was choose in two blocks - 66 (3;4 plots) and 67 (1;2 plots) because there was a lot of simplex beech. Choose these: pure beech (1 plot Bu1-1); pine trees with beech (4 plots Bu3-1, Bu3-2, Bu4-1 Bu4-2); oak with beech (two plots Bu2-1-; Bu2-2). Was arrange circle analysis plots, there was establish trees structure, diferences layer characteristic, glade and forest kind speading and adbundance of plants. Results of the study. Maxima simplex beech stat in area esset in 1991 - 38,4 ha hospitiis et spontanea lignum plantationis herba. Beech stet aperta mediocris aetatis - 75, diametrum - 25,1 cm 25,8 cm altum, basalibus area - 25,1 m2/ ha, Volume - 295 m3/ha. Pure beech (10800 vnt/ha) and maple (200 vnt/ha) trees. Pinus with second beech layer 70 years, diametrum – 28,2 cm, fagus quatit mediocris altitudo - 28,1 m, coronam basalibus area - 23,2 m2/ha, Volume -291 m3/ha. In these area was most maple trees (46000 vnt/ha), beech (200 vnt.ha). Oak with second beech layer 70 years old, altitudo diametrum - 16,7 cm, in mediocris altitudo fagus - 23,9 m corona basalibus area - 17,1 m2/ha, Volume 194 m3/ha.

Hintergrund und Zielstellung Im Zuge des Waldumbaus wird die Rotbuche (Fagus sylvatica L.) über Voranbau in Fichtenreinbestände eingebracht. Deren Bewirtschaftung zielt meist auf die Erzeugung von Wertholz ab. In diesem Zusammenhang dient der Fichtenschirm als Instrument der Steuerung der Ressourcenversorgung und damit der Qualifizierung der Buchen („edle Halbschattform“). Die in der Vergangenheit zumeist niederdurchforstungsartige Behandlung bedingt jedoch, dass viele Fichtenbestände hinsichtlich ihrer Stabilität keine geeigneten Ausgangsbedingungen für eine langfristige Schirmstellung bieten. Die Schadbilder infolge immer häufiger auftretender Windwurfereignisse verdeutlichen dies eindrucksvoll und belegen unmissverständlich, dass diesbezüglich Handlungsbedarf besteht. Die vorliegende Untersuchung ging daher den Folgen eines unplanmäßigen, sturmbedingten Schirmverlusts für Wachstum und Qualität vorangebauter Rotbuchen nach. In diesem Zusammenhang wurden auch der Einfluss von Pflanzendichte und Entwicklungsstadium des Voranbaus geprüft. Material und Methoden In den beiden Modellregionen „Thüringer Wald und Hügelland“ sowie „Sächsisches Erzgebirge und Vorland“ wurden Qualitätserhebungen (vgl. BÖRNER ET AL. 2003) auf insgesamt 29 Buchenvoranbauflächen durchgeführt. Auf 17 dieser Flächen wurde der Fichtenschirm im Januar 2007 durch den Orkan KYRILL meist vollständig geworfen. Seitdem entwickelten sich die Rotbuchen ohne Schirmschutz. Alle weiteren Voranbauten stehen nach wie vor unter Fichtenschirm und dienen als Referenz für Wachstum und Qualität. Jedem Voranbau wurde das auf den Freistellungszeitpunkt bezogene Entwicklungsstadium (vor oder nach Dickungsschluss) zugewiesen. Zur repräsentativen und objektiven Festlegung der Aufnahmeeinheiten in den Flächen wurde ein rasterbasiertes Probekreisverfahren gewählt. Das quadratische Gitternetz mit einer Weite von 20 m wurde mittels GPS im Gelände eingemessen. Die Rasterschnittpunkte bildeten zugleich die Zentren der 19,95 m² großen Probekreise (Plotradius: 2,52 m). Die Datenaufnahme erfolgte auf insgesamt 204 repräsentativen Plots. In jedem Probekreis wurde die Pflanzenzahl erhoben und auf Hektarwerte hochgerechnet. Für die Referenzflächen erfolgte hier weiterhin eine Ansprache des Überschirmungsgrads. Einbezogen wurden nur Plots mit locker-lichtem Fichtenschirm. Die Datenerhebung wurde an den maximal sechs höchsten Buchen eines jeden Probekreises vorgenommen und konzentrierte sich damit auf die (vor-)herrschenden und somit vitalsten Bestandesglieder. Daraus resultierte ein Stichprobenumfang von 895 Einzelbäumen. Die Datenaufnahme fand nach Abschluss der Vegetationsperiode 2012 statt, sodass seit der Freistellung sechs Jahre vergangen waren. Mathematisch-statistische Auswertung Aufgrund der räumlich geschachtelten Versuchsanlage kamen bevorzugt gemischte Modelle zur Anwendung. In Abhängigkeit vom Skalenniveau der Response-Variable und dem vorliegenden Verteilungstyp wurden lineare gemischte Modelle (LMM) oder aber generalisierte lineare gemischte Modelle (GLMM) eingesetzt. Multinomialdaten mit einer festen Rangordnung der Response-Kategorien wurden mit einem erweiterten logistischen Regressionsmodell, der Proportional Odds Logistic Regression (POLR), analysiert. Zur Umsetzung aller beschriebenen Methoden wurde die Statistiksoftware R (Version 3.0.1) genutzt. Ergebnisse • Wachstum und Zuwachsreaktion: Sechs Jahre nach dem Sturmereignis besteht kein signifikanter Höhenunterschied zwischen den Buchen auf Sturmflächen und unter Schirm. Allerdings stiegen die Haupttrieblängen ab dem zweiten Jahr der Freistellung an, sodass der Wachstumsgang der freigestellten Individuen signifikant von dem der überschirmten Bäume abweicht. Hohe Stammzahldichten im Voranbau fördern das Höhenwachstum. Das Durchmesserwachstum profitiert im Vergleich dazu deutlich stärker von der Freistellung, wie die signifikant größeren Wurzelhalsdurchmesser der freigestellten Buchen belegen. Entsprechend intensiv fiel auch die Reaktion des Radialzuwachses aus, die ohne Verzögerung bereits im Jahr der Freistellung einsetzte. Der stärkste Grünast zeigt einen im Vergleich zum Stamm synchronen Wachstumsgang, wenn auch auf niedrigerem Niveau. Unabhängig von der Überschirmung dämpfen hohe Bestandesdichten das Durchmesserwachstum. Gemessen am H/D-Verhältnis weisen die Buchen unter Schirm sowie bei hoher Pflanzendichte einen schlankeren Wuchs auf. Zwischen den beiden Entwicklungsstadien, das heißt vor oder nach Dickungsschluss, bestand kein Unterschied. • Astigkeit und Astreinigung: Sechs Jahre nach dem Schirmverlust sind an den freigestellten Buchen signifikant größere Astdurchmesser bei zugleich steileren Astwinkeln zu erkennen. Mit zunehmender Pflanzenzahl im Voranbau werden die Buchen feinastiger, während der Astwinkel unbeeinflusst bleibt. ASIX und Grünastdichte sinken nur auf der Freifläche merklich, erreichen dadurch aber ab Pflanzenzahlen von 8.500 St./ha bzw. 6.000 St/ha niedrigere Werte als Buchen unter Schirm. Zwischen den beiden Entwicklungsstadien sind hinsichtlich der Wirkung des Schirmverlusts keine Unterschiede zu verzeichnen. Totastanzahl und grünastfreie Schaftlänge hingegen werden durch die Freistellung nicht beeinflusst. Auf der Freifläche wurden jedoch stärkere Totäste gefunden. Mit zunehmender Pflanzenzahl im Voranbau steigen Anzahl und Durchmesser der Totäste sowie die grünastfreie Schaftlänge signifikant. Am deutlichsten tritt dieses Phänomen bei Voranbauten nach Dickungsschluss zutage. • Schaft- und Kronenmorphologie sowie Häufigkeit von Z-Baum-Anwärtern: Sechs Jahre nach dem Schirmverlust sind an freigestellten Buchen signifikant häufiger Steiläste und vor allem Zwiesel erkennbar. Im Stadium vor Dickungsschluss treten auf Freiflächen doppelt bis dreifach so häufig Tiefzwiesel auf wie unter Fichtenschirm. Mit zunehmender Pflanzenzahl im Voranbau sinkt die Zwieselanzahl moderat, der Anteil tief gezwieselter Buchen sogar rapide. Dadurch kommen im Stadium nach Dickungsschluss ab 9.000 Buchen pro Hektar unabhängig von der Überschirmung kaum noch Tiefzwiesel vor. Die gutachterliche Qualitätsansprache bestätigt, dass durchschnittlich etwa 60–70 % aller Buchen auf den KYRILL-Flächen den Zwieseltypen zuzurechnen sind, während unter Fichtenschirm mit ca. 90 % die (sehr) guten Formen dominieren. Mit zunehmender Bestandesdichte steigt der Anteil der besseren Qualitäten tendenziell, jedoch nicht signifikant. Die gutachterliche Qualitätsansprache zeigt eine sehr hohe Übereinstimmung mit der anhand von ASIX, Astwinkel und Zwieselzahl einer Buche modellierten Qualitätsklasse. Unter Fichtenschirm ist die Dichte der Z-Baum-Anwärter grundsätzlich sechsmal so hoch wie in freigestellten Voranbauten. Diese steigt aber unabhängig vom Schirm mit der Pflanzendichte des Voranbaus signifikant an. Schlussfolgerung und Handlungsempfehlungen Der Fichtenschirm hat eine herausragende Bedeutung für die Qualitätsdifferenzierung von Buchenvoranbauten. Eine locker-lichte Überschirmung stellt den geeigneten Kompromiss zwischen vitalem Wachstum und Qualitätsentwicklung der Buchen dar. Ungeachtet aller weiteren Faktoren bewirkt ein plötzlicher, unplanmäßiger Schirmverlust gravierende Qualitäts-einbußen der an den Halbschatten adaptierten Buchen. Sehr gute Qualitäten, das heißt wipfelschäftige Buchen mit gering dimensionierten, horizontal ausgerichteten Ästen und zügiger Astreinigung, sind nur durch die Kombination aus langfristig stabiler Überschirmung und Pflanzendichten im Voranbau ab 6.000–8.000 St./ha zu erreichen. Eine Kompensation des Freistellungseffekts ist durch hohe Pflanzenzahlen im Voranbau nur in sehr begrenztem Umfang möglich. Ein hoher Seitendruck kann den fehlenden Schirmdruck demnach nicht ersetzen. Selbst bei höchster Bestandesdichte waren die Formen auf den Freiflächen weitaus schlechter als unter Schirm. Dies gilt unabhängig vom Entwicklungsstadium der Voranbauten. Der Bestandesschluss bewahrt also offenbar nicht vor freistellungsbedingten Qualitätsverlusten. Allerdings gewährleisten Pflanzendichten ab 8.000–9.000 St./ha, dass die Tiefzwieselbildung in geschlossenen Buchendickungen auch bei einer abrupten Freistellung weitgehend unterbleibt und eine hinreichende Anzahl von Z-Baum-Anwärtern zur Verfügung steht. Ist es erst einmal zu einem Schirmverlust über einem Buchenvoranbau gekommen, bestehen kaum Möglichkeiten, aktiv zugunsten der Buchenqualität tätig zu werden. Die einzige Chance besteht im gezielten Erhalt bestehender Z-Baum-Anwärter und deren konsequenter Pflege. Für zukünftige Waldumbaumaßnahmen wird deshalb ein standort- und risikodifferenziertes Vorgehen beim Buchenvoranbau empfohlen. Dieses sollte sich an erster Stelle an der Stabilitätssituation des Fichtenschirms orientieren. Ausschließlich bei gegebener Stabilität ist das Produktionsziel Buchenwertholz als realistisch einzustufen, sodass kostenintensive Voranbauten mit den oben genannten Pflanzendichten angelegt werden sollten (Funktionsumbau). Bei einer offensichtlich (sehr) hohen Prädisposition der Fichtenschirme gegenüber Sturm und Borkenkäferbefall ist stattdessen ein extensiver Voranbau mit reduzierter Pflanzenzahl vorzuziehen. Dieser zielt im Sinn eines Nachhaltsumbaus primär auf eine Stabilisierung der Waldökosysteme ab und trägt zur Erhöhung der Flexibilität der zukünftigen Waldbewirtschaftung bei (WAGNER 2007, 2008)
Backround and Objectives In the course of forest conversion European beech (Fagus sylvatica L.) is introduced in spruce monocultures by advanced planting. Management of beech stands aims mostly on production the of high quality timber. In this context, the shelterwood of spruce officiates as an instrument for controlling resource availability and thus to qualify advanced planted beech. But because of low-thinning treatment in past, most spruce stands do not provide suitable conditions for long-term shelterwood with regard to their missing stability. The situation of forest damage due to periodic windthrow events illustrate this impressively and show need for action. Therefore, the present study analyzed the consequences of an unplanned, storm-related loss of canopy for growth and quality of advanced planted beech. In this context, the influence of stand density and developmental stage of advanced regeneration will be examined as well. Material and Methods In two model regions "Thuringian Forest” (middle of Germany) and "Saxon Oremountains” (East of Germany) quality investigations (cf. BÖRNER ET AL. 2003) were carried out on a total of 29 advanced planted beech stands. In 17 of these stands the spruce canopy was mostly completely thrown by hurricane KYRILL in January of 2007. Thus, the beech trees have grown without shelter since then. The other advanced regeneration stands are still under spruce canopy and serve as a reference for growth and quality. A developmental stage (before or after thicket-stage) was designated to each advanced planting site in reference to the time of overhead canopy release. For representative and objective definition of experimental plots a grid-based plotdesign was used. The square grid with distance of 20 m was calibrated by GPS in the field. The grid inter-sections built the centers of 19.95 m² circular sample areas (plot radius 2.52 m). Data was collected on a total of 204 representative plots. On each plot, the number of beech plants was collected and extrapolated to hectare values. In addition, the canopy closure was also estimated for reference plots within the sample plots. For data collection only plots with moderate canopy closure were included (maximum area of canopy gaps: one crown projection). Data collection was carried out at maximum of six highest trees per plot. Thus it is concentrated on (pre-) dominant and therefore most vital individuals. This resulted in a sample size of 895 trees. The data collection was started after growing season in 2012, six years after canopy release. Mathematical and statistical analysis Due to spatially nested plot design Mixed Models have been applied preferably. Depending on scale level of the response variable and given distribution type, Linear Mixed Models (LMM) or Generalized Linear Mixed Models (GLMM) were used. Multinomial data with fixed order of response categories was analyzed with an extended logistic regression model, the Proportional Odds Logistic Regression (POLR). These calculations were implemented by statistical software R (version 3.0.1). Results • Growth and reaction of annual increment: Six years after the storm event there is no significant difference in height between beech trees on storm areas and such under shelterwood. However the annual increment of terminal shoot rose from the second year after release, so the trend of increment deviates significantly from beech trees under shelterwood. High stand density in advanced planting promotes height growth. Diameter growth benefits significantly more from release compared to height growth. So released beech trees showed significantly larger root collar diameters. Reaction of radial increment, which began immediately after release, was appropriately intensive. The thickest living branch shows synchronous trend of increment, but on a lower level. Regardless of canopy cover high stand densities delimitate diameter growth. The H/D-ratio demonstrated that beech trees under shelterwood and in high density stands showed more slender forms. There was no difference between the two developmental stages. • Branchiness and natural pruning: Six years after the loss of spruce canopy significantly greater branch diameters in combination with steeper branch angles were found on released beech trees. With increasing stand density in advanced planting the beeches showed finer branches while branch angles remain unaffected. ASIX and the density of living branches decreases appreciably for released trees only, so reached lower values than trees under shelterwood by stand densities off 8.500 pcs/ha and 6.000 pcs/ha, respectively. There was no difference of release effect between the developmental stages. Number of dead branches and bole-length without living branches however, were not affected by loss of canopy. However more dead branches were found on beeches in the opening. With increasing stand density in advanced planting, the number and diameter of dead branches and bole-length without living branches increased significantly. This was most distinct for beech stands that reached thicket-stage before release. • Stem- and crown shape, number of crop tree candidates: Six years after canopy-loss, released beeches showed significantly more steep branches and especially forks. Released stands before thicket-stage showed two to three times as likely deep-forks in relation to stands under spruce canopy. With increasing stand density in advanced planting the number of forks per trees decreased moderately, the proportion of deep-forks even rapidly. In consequence, regardless of the canopy cover, deep-forks only occurred marginally in beech stands after thicket-stage with at least 9.000 pcs./ha. The expert quality estimation confirms that on average about 60–70 % of beeches on KYRILL sites belong to a “fork type”, while under spruce shelterwood (very) good shapes dominate with about 90 %. With increasing stand density, the proportion of good shapes tends to increase, however not significantly. The estimated quality class showed a very high correlation with the modeled one, based on ASIX, branch angle and fork number per beech. The density of crop tree candidates under spruce canopy is basically six times as high as in released stands. However, regardless of shelterwood it increases significantly with stand density. Conclusion and silvicultural implication: Spruce canopy is of outstanding importance for quality and differentiation of advance planted beech. A moderate shelterwood is the appropriate compromise between vital growth and good quality development. Regardless of any other factors, a sudden and unplanned loss of canopy effects a loss of quality of shade adapted beech trees. Very good qualities, that means straight to top trees with fine, horizontally oriented branches and timely self-pruning, can only be achieved by combining of long-term shelterwood and stand densities in advanced planting of at least 6.000–8.000 pcs./ha. Compensation of the release effect through high stand density in advanced planting is only possible to a very limited extent. High intraspecific competition cannot replace the lack of shelterwood. Beech shapes were far worse than under shelterwood, even at the highest stand density. This applies regardless of the developmental stage of a beech stand. So closing of advanced planted beech stand (thicket-stage) does not prevent release related quality losses. However, plant densities from 8.000–9.000 pcs./ha ensure that deep fork formation in closed beech thickets is largely suppressed and a sufficient number of crop tree candidates is available, even after abrupt release. Once an abrupt loss of canopy above advanced planted beech has occurred, there are hardly any opportunities to actively engage in favor of beech quality. The only chance is maintenance of existing crop tree candidates and their consistent care. Therefore, for future forest conversion with beech, a site- and risk-differentiated approach is recommended for advanced planting. This should be based firstly on the stability of shelterwood. Only with high stand stability, the target of high-grade beech-timber is realistic, so costly beech plantings with high stand density mentioned above should be applied. For spruce stand with an obvious (very) high risk towards bark beetles and / or storms, an extensive advanced planting with reduced stand density is preferable. In terms of “Sustainability-conversion” this aims primarily on stabilizing forest ecosystems and increasing flexibility for future forest management (WAGNER 2007, 2008)

Increases in temperature, altered precipitation patterns, and the occurrence and severity of extreme climatic events have been important characteristics of the climate change observed to date. This has had many and diverse impacts upon the living world, with one recent observation being a global reduction in the net primary production of all terrestrial vegetation. Increases in temperature and the frequency of extreme events are predicted to continue throughout the 21st century, and can be expected to have far reaching effects on global terrestrial ecosystems. Increases in temperature and drought occurrence could fundamentally impact upon the growth rates, species composition and biogeography of forests in many regions of the world, with many studies indicating that this process is already underway. European beech, Fagus sylvatica, is one of Europe’s most widespread and significant broadleaved tree species, forming an important and frequently dominant component of around 17 million hectares of forest. However, the species is also considered to be drought sensitive. Thus, much research interest has focused on eliciting the details of its physiological response to increased water stress, whilst dendroecological studies have attempted to identify sites and regions where reductions in growth might be found. A significant knowledge gap exists regarding a multi-regional, range-wide view of growth trends, growth variability, climate sensitivity, and drought response for the species. Predicting the potential effects of climate change on competition and species composition in mixed species forests remains an important challenge. In order to address this knowledge gap, a multi-regional tree-ring network was constructed comprising of 46 sites in a latitudinal transect across the species’ Western European range. This consisted of 2719 tree cores taken from 1398 individual trees, which were used to construct tree-ring chronologies for each site in the network. As a first step in a multi-regional assessment for F. sylvatica, a combination of the tree-ring chronologies and environmental data derived from a large scale gridded climate dataset were used in a multivariate analysis. Sites in the latitudinal transect were partitioned into geographically meaningful regions for further analysis. The resulting regions were then studied using climate-growth analysis, pointer year analysis of drought years, analysis of growth trends and growth variability, in order to examine regional variation in the response of the species to climate. Furthermore, a combination of long-term monitoring data from one specific site was combined with tree-ring sampling of multiple cohorts of F. sylvatica and one co-dominant competitor, Quercus petraea, to study the effects of an extreme drought event in 1976 on mortality and subsequent recovery. Key results of the multi-regional analysis are that large scale growth reductions are not evident in even the most southerly and driest portions of the species’ range. Radial growth is increasing, both in the north and in the core of the species’ range, with southern range edge forests maintaining stable growth. However, the variability of growth from year to year is increasing for all regions, indicative of growing stress. Crucially, the southern range edge, which previous studies had identified as an ‘at risk’ region, was shown to be more robust than expected. Climate sensitivity and drought impacts were low for this region. Instead, forests in the core of the species range, both in continental Europe and in the south of the UK, were identified as having the highest climate sensitivity, highest drought impacts, and experiencing periodic reductions in growth as a result. Northern range edge forests showed little sign of being affected by drought, instead having low climate sensitivity and strongly increasing growth trends. Extreme drought was found to affect species differently: the dominant species (F. sylvatica) failed to recover pre-drought levels of growth, whilst a transient effect of competitive release occurred for the co-dominant species (Q. petraea). There was also a long term effect on the relative abundance of the two species within the woodland, due to differences in the levels of drought induced mortality experienced by the species. This shows that in the case of extreme climatic events where thresholds in the ability of species to tolerate water stress are breached, the effects of drought can be rapid and long lasting. Drought impacts can cascade beyond that experienced by the most drought sensitive species, due to changes in competitive interactions between species in mixed species forests. The implications of this work suggest opportunities, risks and strengths for F. sylvatica. In the northern portion of the species’ range, predicted increases in productivity are confirmed by recent growth trends, indicating a good outlook for the species. At the southern range edge, F. sylvatica forests exist either in locations where precipitation is high or locations where local environmental conditions buffer them from an inhospitable regional climate. These factors result in southern range edge forests which are highly resilient to the effects of increasing climate stress. It is instead in the core of the species’ range where the most sensitive forests are found. The effects of extreme drought on a range core forest demonstrated here provide a cautionary note: where drought stress tolerance thresholds are breached, rapid and long lasting effects on growth and mortality can occur, even in regions where drought has not previously been considered to pose a strong risk to the species.

In Waldökosystemen ist Totholz von zentraler Bedeutung, indem es zahlreichen Organismen einen Lebensraum bietet oder als Substrat dient, Bestandteil des Kohlenstoff- und Nährstoffkreislaufs ist sowie als ein wichtiges strukturelles Element fungiert. Für seine Zersetzung ist die Überwindung der Ligninbarriere von besonderer Bedeutung. Dazu sind lediglich saprobionte Pilze aus den Phyla der Basidiomycota und Ascomycota in der Lage, die verschiedene Strategien – die Fäuletypen – entwickelt haben, um Lignin abzubauen oder zu modifizieren und somit Zugang zu den vom Lignin inkrustierten Polysachariden (Zellulose und Hemizellulosen) zu erhalten. Eine besondere Rolle spielen dabei Weißfäulepilze, die mit ihren extrazellulären oxidativen Enzymen, wie Laccasen und verschiedenen Peroxidasen, Lignin komplett bis zum Kohlendioxid (CO2) mineralisieren. Trotz der Bedeutung des Ligninabbaus für die Totholzzersetzung sind extrazelluläre oxidative Enzyme im natürlichen Totholz kaum erforscht. Ziel dieser Arbeit war es, die Rolle der oxidativen Enzyme für die Totholzzersetzung unter Realbedingungen zu verifizieren, ihre räumlichen und zeitlichen Muster zu beschreiben und ihre Abhängigkeiten von verschiedenen Totholzvariablen sowie der pilzlichen Artengemeinschaft in und auf Totholz zu ermitteln. Weiter wurde die Veränderung der Totholzvariablen über den Zersetzungsprozess für unterschiedliche Baumarten vergleichend beschrieben und der Einfluss der Waldbewirtschaftung auf den Prozess untersucht. Dazu wurden 197 natürliche Totholzstämme (coarse woody debris, CWD) von Fagus sylvatica (Rotbuche), Picea abies (Gemeine Fichte) und Pinus sylvestris (Gemeine Kiefer) in unterschiedlich stark bewirtschafteten Wäldern in Deutschland untersucht. Insgesamt wurden 735 Proben genommen und darin die Aktivität von Laccase (Lacc), Genereller Peroxidase (GenP) und Mangan-Peroxidase (MnP) gemessen. Weiterhin wurden Variablen wie Dichte, Wassergehalt, pH-Wert, wasserlösliche Ligninfragmente, die Gehalte an Lignin und Extraktiven sowie an Nährstoffen und Metallen (N, Al, Ca, Cu, K, Mg, Mn und Zn) ermittelt. Die pilzliche Artengemeinschaft wurde anhand genetischer Fingerprints (F-ARISA) und mittels Fruchtkörperkartierung erfasst. In 79 % der untersuchten Totholzproben wurden oxidative Enzymaktivitäten festgestellt. Sie waren hoch variabel über den Zersetzungsverlauf sowie in Bezug auf die Probenahmepositionen innerhalb der einzelnen Stämme. Generell waren die Aktivitäten im F.-sylvatica-Totholz höher als im Koniferentotholz. Lineare und logistische Modelle zeigten, dass die pilzliche Artengemeinschaft, gefollgt von den wasserlöslichen Ligninfragmenten, die wichtigste Einflussgröße hinsichtlich der oxidativen Enzyme war. Ein saurer pH-Wert unterstützte die Funktion von Lacc und MnP; Mangan, Eisen und Kupfer waren in ausreichenden Konzentrationen vorhanden, um die Funktion und Bildung der Enzyme zu gewährleisten. Die holzabbauenden Pilze erwiesen sich als optimal an das niedrige Stickstoffangebot im Totholz angepasst, sodass ein erhöhter Stickstoffeintrag über zwei Jahre die oxidativen Enzymaktivitäten nicht weiter beeinflusste. Der pH-Wert sowie die Gehalte an Lignin, Extraktiven und Nährstoffen waren im Vergleich der drei Baumarten signifikant verschieden, obwohl die zeitlichen Veränderungen der Variablen über den Zersetzungsprozess vergleichbar waren. Die Anzahl operativer taxonomischer Einheiten (OTUs ~ molekulare Artenzahl) nahm im Verlauf der Holzzersetzung zu, während die Zahl fruktifizierender Arten für mittlere Zersetzungsgrade am höchsten war. Beide Artenzahlen nahmen zusammen mit dem Stammvolumen zu. Die Weißfäulepilze dominierten über den gesamten Zersetzungsprozess die fruchtkörperbasierte Artenzahl aller drei Baumarten, was mit dem Vorhandensein oxidativer Enzymaktivitäten einhergeht. Generell nahmen der massebezogene Gehalt des Lignins, der Extraktive und der Nährstoffe über die Zersetzung zu, während der volumenbezogene Gehalt abnahm. Der pH-Wert im Holz aller drei Baumarten sank kontinuierlich im Verlauf der Zersetzung. Eine Erhöhung der Waldbewirtschaftungsintensität hatte einen negativen Effekt auf das Stammvolumen und darüber vermittelt auf die Zahl fruktifizierender Pilzarten, jedoch kaum auf andere untersuchte Totholzvariablen. Aufgrund des häufigen Vorkommens von Weißfäulepilzen, der gleichzeitigen Präsenz oxidativer Enzymaktivitäten und des substanziellen Ligninabbaus kann auf eine fundamentale Bedeutung von Laccasen und Peroxidasen für die Zersetzung des Totholzes geschlossen werden. Nicht zuletzt die charakteristische Molekularmassenverteilung der wasserlöslichen Ligninfragmente deutete darauf hin, dass die Mn-oxidierenden Peroxidasen (MnPs) die dominierenden oxidativen Enzyme des Ligninabbaus sind. Das hoch variable Muster der oxidativen Enzymaktivitäten ist jedoch das Resultat eines komplexen Zusammenspiels der Holzeigenschaften und der pilzlichen Artengemeinschaft. Die dabei bestehenden funktionellen Abhängigkeiten müssen weiter im Detail in zukünftigen Studien analysiert und aufgeklärt werden
In forest ecosystems, deadwood is an important component that provides habitat and substrate for numerous organisms, contributes to the carbon and nutrient cycle as well as serves as a structural element. Overcoming the lignin barrier is a key process in deadwood degradation. Only specialized saprotrophic fungi of the phyla Basidiomycota and Ascomycota developed different strategies – the rot types – to degrade lignin or to modify it in way, which allows them to get access to the polysaccharides (cellulose and hemicelluloses) that are incrusted within the lignocellulosic complex. In this context, basidiomycetous white rot fungi secreting oxidative enzymes (especially laccases and peroxidases) are of particular importance, since they are the only organisms that are able to substantially mineralize lignin to carbon dioxide (CO2). Although lignin degradation is such an important process for deadwood degradation, oxidative enzyme activities have been only poorly studied under natural conditions in deadwood. The aim of this work was to verify the importance of oxidative enzymes for deadwood degradation in the field, to describe their temporal and spatial patterns of occurrence and to identify dependencies from deadwood variables as well as from the fungal community within and on deadwood. Furthermore, the changes of different deadwood variables were studied over the whole period of degradation and compared among three tree species. Last but not least, the influence of forest management intensity on the process of deadwood degradation was evaluated. Therefor, 197 logs of naturally occurring deadwood (coarse woody debris, CWD) of Fagus sylvatica (European beech), Picea abies (Norway spruce) and Pinus sylvestris (Scots pine) were monitored and sampled in forests with different management regimes across three regions in Germany. A total of 735 samples were taken from the logs and analyzed regarding activities of laccase (Lacc), general peroxidase (GenP) and manganese peroxidase (MnP). Wood density, water content, content of lignin and extractives as well as of nutrients and metals (N, Al, Ca, Cu, K, Mg, Mn und Zn) were determined in the samples, too. The fungal community was assessed based on sporocarps (fruiting bodies) and molecular fingerprints (F-ARISA). Oxidative enzyme activities were present in 79 % of all samples. The activities were found to be highly variable both regarding the time course of degradation and their distribution within the logs. Activities were generally higher in wood samples of F. sylvatica than in samples of conifers. Linear and logistic models revealed that the fungal community structure was the most important determinant for oxidative enzyme activities in the samples, followed by the amount of water-soluble lignin fragments. Moreover, the prevalent acidic pH determined in deadwood was suitable to facilitate the function of laccase and peroxidases. Concentrations of metals (manganese, copper, iron) were sufficient to ensure synthesis and functioning of the enzymes. Deadwood-dwelling fungi turned out to be well adapted to low nitrogen concentrations and thus, an elevated nitrogen deposition over a period of two years did not affect the oxidative enzyme activities. The pH as well as the content of lignin, extractives and nutrients significantly differed among the tree species; however, their trend over the course of degradation was rather similar. Molecular species richness (determined by F-ARISA as OTUs) increased over the whole course of degradation, while the number of fruiting species was highest in the intermediate stage of degradation. Both types of species richness increased with increasing volume of the CWD logs. Over the entire degradation period, white rot fungi – based on the identification of sporocarps – were the most abundant group of wood rot fungi in and on all three tree species. This corresponds well with the overall presence of oxidative enzyme activities. During degradation, the mass-related content of lignin, extractives and nutrients frequently increased, although the volume-related content decreased. The pH of all three tree species decreased in deadwood over the whole period of degradation. Higher forest management intensity had a negative effect on the log volume of deadwood and in consequence on fungal species richness (fruiting bodies), but hardly to other analyzed variables. Based on the widespread occurrence of white rot fungi, the concomitant presence of oxidative enzyme activities as well as the substantial loss of lignin, it can be concluded that laccases and peroxidases are highly relevant for deadwood decomposition. Not least, the detected characteristic molecular size distribution of water-soluble lignin fragments points to a key role of Mn oxidizing peroxidases (MnPs) in enzymatic lignin degradation. The variable patterns of oxidative enzymes observed in wood samples is therefore the result of a complex array of wood variables and the fungal community structure, which will have to be resolved in more detail in future studies

Colour and appearance of hardwood are of great importance for the interiorand furniture industry. The widespread use of transparent surface treatmentand a fashion that prescribe light colour on many species, means that deviationfrom the ideal have considerable impact on the industrial operations. Kilndrying is generally regarded as the process that has the greatest impact on thecolour of Nordic hardwood species. The lack of satisfactory explanation modelsfor many types of discoloration, however, complicates the control of the dryingprocess.This thesis is an attempt to increase the knowledge of which factors thatcontrol the appearance of some commonly found discolorations associated withdrying of beech, birch and oak. The main focus is on convection drying but alsothe influence of timber storage, pre-steaming and press drying has beeninvestigated for individual species. The studies have been conducted ascomparative studies based on design of experiments in which the colour wasdetermined using a colorimeter.Results show that reddish and dark discoloration of beech and birch duringconvective drying is mainly dependent on the temperature and time of exposurewhen the local moisture content exceeds the fibre saturation point. Theconversion of naturally occurring substances in birch into coloured compoundsis not due to active precursors created at high moisture content levels duringthe subsequent drying at low moisture content levels. Interior grey stain inbeech is caused by slow initial drying at low temperatures. Log storage in coldwinter and spring climate does not cause discoloration in beech. Birch becomeslighter when press-dried at high temperatures, resulting in a colour comparableto that of traditionally kiln dried wood. Steaming of oak before kiln dryingreduce the presence of brown discoloration, a general darkening of the woodoccurs at temperatures above 50°C.

Tokom tri vegetacione sezone mereni su fiziološkiparametri: fotosinteza, transpiracija,  efikasnostiskorištavanja  vode (WUE), kao i parametribioprodukcije na odabranim šumskimpopulacijama bukve  (Fagus sylvatica  L.), smrče(Picea abies (L.) Kartsen) i jele (Abies alba Mill.),čija su staništa na različitim nadmorskim visinamasa različitom  dostupnošću vode u zemljištu.Određivana je i zavisnost između položaja šumskezajednice na padini planine (nadmorska visina inagib) i fotosinteze, odnosno bioprodukcijebiljaka. Cilj istraživanja je bio da se preciznodefiniše mogući dalji trend geografskogpomeranja staništa odabranih biljnih vrsta koji je ukorelaciji sa morfo-fiziološkim  adaptivnimodgovorom biljaka na promenu ekoloških uslovaživotne sredine.  Fotosintetička aktivnost tokomvegetacione sezone bila je stabilna ili sepovećavala pri optimalnoj vlažnosti zemljišta. Nalokalitetima Tara i Kopaonik količinaatmosferskih padavina nije igrala određujućuulogu u dinamici fotosintetičke asimilacije CO₂.Vlažnost zemljišta je na ovim lokalitetima bilavisoka i stabilna zbog dreniranja vode sa  okolnihbrda. Registrovane razlike u dinamici fotosintezeizmeđu ispitivanih vrsta povezane su sa različitimživotnim ciklusom listopadnih i četinarskih vrsta isa različitim fiziološkim adaptacionimstrategijama na promene faktora spoljašnjesredine. Na dinamiku fotosintetičke asimilacijeCO₂ signifikantno utiče prosečna temperaturavazduha pre i tokom merenja, prosečnaosmonedeljna količina padavina pre merenja,količina padavina na dan merenja, kao imomentalna vlažnost zemljišta (MVZ). Rezultatiistraživanja ukazuju da će dejstvo klimatskihpromena biti više izraženo na šumskimpopulacijama koje se nalaze na  vršnim,grebenskim lokalitetima većih nadmorskih visina,ili na padinama planina. Sušni periodi tokomvegetacione sezone, značajan su faktor pomeranjašuma planinskih lokaliteta. Bukove šume su dobroadaptirane na sušu i dobro podnose temperaturnistres, međutim, dugi periodi sa oskudnimpadavinama izazivaju smanjenje asimilacije CO₂što ograničava značaj šuma u ublažavanjuklimatskih promena.
During three vegetation seasons,  physiologicalparameters, such as  photosynthesis,  transpiration,water use efficiency  (WUE), as well as the parametersof bioproduction of the  beech (Fagus  sylvatica  L.),spruce (Picea  abies  (L.) Kartsen) and  fir (Abies  albaMill.)  forest populations  have  been investigateddepending on different altitude  mountain.  Therelationship between  the photosynthesis  (andbioproduction)  of plants  and the  slope of the mountainis  also specified  according to  ecological parameters(water  regime and temperature.  The aim of thisresearch is to define physiological status of forestmountain ecosystems in relation to the ecologicalconditions and predict further trend of geographic shiftof the habitats, which is in  correlation with the  plantmorpho-physiological adaptation responses onenvironmental  changes.  Photosynthetic activityduring vegetation season was stable or increased  inoptimal level of soil moisture  conditions. On thelocalities of Tara and Kopaonik the quantity ofatmospheric precipitation did not play a determiningrole in the dynamics of photosynthetic assimilation ofCO₂. On these localities soil moisture was high andstable as a result of water running off fromsurrounding mountains.  Detected differences in thedynamics of photosynthesis of the tested species areresult of  various lifecycles of  deciduous andconiferous trees and various physiological adaptationstrategies.  The most influential effects on thedynamics of the photosynthesis of the  beech,  spruceand fir plants during the vegetation season were thefollowing abiotic factors: average air temperaturebefore measuring, temperature on the day ofmeasuring,  eight-week amount of averageprecipitation before measuring, amount ofprecipitation  on the day of measuring  and  soilhumidity. The analysis of the physiological parametersof the beech populations of various mountain  altitudesshow that even if beech is sensitive to draught it hasthe physiological potential to keep its vitality byefficient managing water.  Effect of climatic changeswill be more expressed in forests that can be found onhigh  altitude mountain reefs and peaks.  Beech foreststolerate temperature  and drought  stress, but longperiods of  poor  precipitation  cause the decrease ofCO₂ assimilation which consequently decreases theirimportance in the global reduction of atmosphericCO₂, i.e. limits their role in the  moderation  of climatechange.

Dans cette étude, l’amélioration des propriétés physiques et de sa durabilité aux agents de dégradation biologique du hêtre européen (Fagus sylvatica) a été réalisée au moyen de différents traitements. Les premiers types de traitements sont basés sur l'imprégnation de dérivés vinyliques de glycérol ou de polyglycérol en tant qu'additif suivi d’une étape de modification thermique réalisée dans un réacteur ouvert (OHT) ou fermé (HPS). Le deuxième type de traitement repose sur la poly-estérification in situ du sorbitol et de l'acide citrique à différentes concentrations et températures de durcissement en système ouvert. Diverses propriétés de durabilité physique, chimique, mécanique et biologique des bois modifiés ont été évaluées. Les résultats montrent que certains traitements peuvent améliorer de manière significative les propriétés de durabilité physique et biologique du bois contre les agents de pourriture blanche, brune et molle et surtout vis-à-vis de l’attaque des termites comparativement au bois non traité ou modifié thermiquement uniquement
In this study, improvement of physical and biological durability properties of European beech (Fagus sylvatica) has been performed through different bulking impregnation treatments. The first modification was based on the impregnation of vinylic derivatives of glycerol or polyglycerol as additive followed with different thermal modification conditions in the opened system (OHT) or in the closed system (HPS). The second modification was based on the in-situ polyesterification of sorbitol and citric acid at different concentrations and curing temperatures in the opened system. Various physical, chemical, mechanical, and biological durability properties of the modified woods were evaluated, including certain properties during modification. The results have disclosed that certain treatments can improve significantly physical and biological durability properties of wood against decay (white rot, brown rot, and soft rot fungi) and termites attacks in comparison to untreated wood or thermally modified woods

Le lien qui existe entre la diversité et la productivité des écosystèmes constitue un sujet central en écologie. De nombreuses études ont montré une relation positive entre la diversité et la productivité des forêts, ainsi que leur résistance à différents stress comme à la sécheresse. En revanche, peu de travaux ont permis de comprendre les mécanismes à l'origine des avantages observés dans les forêts à plusieurs espèces comparés aux forêts monospécifiques. En particulier, en raison de la difficulté d'accès aux racines, le rôle du compartiment souterrain dans les interactions entre espèces est particulièrement méconnu. L'objectif de ma thèse a été d'étudier l’influence des interactions entre espèces d’arbres sur le système racinaire du hêtre (Fagus sylvatica) sous différents niveaux de contrainte hydrique. Ces travaux ont montré que, au stade jeune plant, la compétition souterraine entre hêtre, chêne et pin était forte et que mélanger les espèces à ce stade pouvait influencer la croissance du hêtre. La disponibilité en eau a un fort impact sur la croissance des plantules de hêtre mais la présence d’autres espèces à proximité des jeunes plants de hêtre n’a pas amélioré leur réponse à la sécheresse. Au stade adulte, dans une plantation forestière, nous avons montré que la présence de l’érable n’influençait que légèrement la profondeur d’extraction de l’eau du hêtre ou la distribution verticale de ses racines. Nous concluons (i) à une absence de séparation des niches souterraines entre ces deux espèces, tant au niveau spatial que fonctionnel (vis à vis de l'acquisition de l’eau), et (ii) que les mécanismes d’interaction souterraine ne semblent pas expliquer l’origine de la productivité plus forte dans la zone de mélange que dans les zones de monocultures. Enfin, j'ai montré que les peuplements mélangés hébergent une communauté fongique plus riche par rapport aux peuplements purs. Cette plus forte richesse de la communauté fongique dans le mélange pourrait contribuer à une meilleure acquisition des ressources hydriques et minérales dans le mélange. Mon travail suggère que les interactions souterraines entre le hêtre et d’autres espèces forestières ne sont probablement pas le mécanisme principal expliquant les effets positifs des mélanges sur la productivité
The link between species diversity and ecosystem productivity is a central issue in ecology. Numerous studies have shown a positive relationship between forest diversity and productivity, as well as a greater resistance to various stresses such as droughts. On the other hand, few studies demonstrated the mechanisms behind the benefits observed in multi-species forests compared to monospecific ones. In particular, the role of belowground interactions among species in explaining the origin of positive effects of species diversity on ecosystem functioning is unknown. The aim of my PhD work was to study the influence of tree species interactions on the root development of beech (Fagus sylvatica) under different levels of water conditions. We showed that at the seedling stage, underground competition between beech, oak and pine was strong and that mixing these species could influence the growth of the beech. Water availability had a strong impact on the growth of beech seedlings, but the presence of seedlings of other species competing with beech did not particularly improve its response to drought. At the adult stage, in a forest plantation, we showed that maple trees competing with beech did not strongly modify the mean depth of soil water extraction of beech trees or the vertical distribution of beech roots. We conclude that (i) there was no separation of the underground ecological niches of these two species, both spatially and functionally (with respect to water acquisition), and (ii) that the mechanisms of belowground interaction between these two species do not seem to explain the origin of the higher productivity in the mixture than in the monoculture zone. Finally, the richest fungal communities were found in the mixed species zone: we hypothesize that greater fungal community richness in the mixture may improve water and nutrient acquisition and then contribute to higher productivity in the mixed species zone. My work suggests that underground interactions between beech and other forest species are probably not the main mechanism explaining beneficial effects of mixtures on productivity

The accurate assessment of forest persistence under environmental change is dependent on the fundamental understanding of the genetic consequences of human intervention and its comparison to that of natural processes, as declines in genetic diversity and changes in its structuring can compromise the adaptive ability of a population. The European beech, Fagus sylvatica, has experienced prolonged human impact over its 14 million ha range with contemporary forests harbouring high ecological, economic, and cultural value. Historical traditional management practices, such as coppicing and pollarding, have impacted a large portion of Europe’s forests. This form of management encouraged vegetative regeneration, prolonging the longevity of individual trees. In several cases, the structure and function of managed trees and their associated ecosystems were significantly altered. Specifically, coppiced beech forests in Europe displayed significantly larger extents of spatial genetic structuring compared to their natural counterparts, revealing a change in the genetic composition of the population due to decades of management. Humans have also aided in the dispersal of beech within and outside of its natural range. In Great Britain, the putative native range retained signals of past colonisation dynamics. However, these signals were obscured by the wide-spread translocation of the species throughout the country. Evidence of post-glacial colonisation dynamics can be found in Sweden as well. In contrast to Britain, the structure of this natural leading range edge displays a gradual reduction in population size where isolation was found to have acted as an effective barrier to gene flow reducing the genetic diversity of populations.

Le changement climatique rapide auquel nous assistons actuellement est déjà en train de modifier le cycle de vie d’un grand nombre d’organismes. Des études basées sur des modèles d’enveloppe bioclimatique apportent des réponses mais ces prédictions de nouvelles aires de répartition ne tiennent pas compte d’une part de l’adaptation rapide des espèces (plasticité phénotypique et diversité génétique non neutre), et d’autre part des interactions interspécifiques ou de la dynamique des populations. Ce travail de recherche est centré sur les mécanismes permettant la persistance des individus dans un environnement changeant.Nous avons travaillé dans les Pyrénées françaises sur deux espèces à large répartition européenne (chêne sessile et hêtre commun) sur un gradient altitudinal de 1500 m de dénivelé correspondant en moyenne à 8°C d’amplitude thermique. Ce gradient a été répété dans deux vallées parallèles, distantes de 30 km. Basée sur l’étude de traits fonctionnels, nous avons caractérisé les variations altitudinales de traits morphologiques et physiologiques de ces caractères dans des conditions naturelles. Les capacités écophysiologiques apparaissent plus élevée pour le chêne et pour les populations de haute altitude, suggérant une adaptation locale à un environnement stressant. Dans une étude préliminaire, nous avons établi qu’il était nécessaire d’intégrer les variations de pression partielle de dioxyde de carbone et non se concentration dans les mesures d’échanges gazeux. Tous les traits fonctionnels mesurés en populations naturelles varient avec l’altitude. Ainsi la taille des feuilles diminue avec l’altitude tandis que les autres traits augmentent, avec des valeurs de 1.3 à 3.9 fois supérieures entre le haut et le bas du gradient tous traits confondus. Nous avons ensuite cherché à déterminer l’origine de ces variations phénotypiques. Une expérimentation en test de provenance a ainsi permis de déterminer les traits dont la variation in situ était en partie sous contrôle génétique. Les résultats de notre étude montrent que le gradient altitudinal a induit une différenciation génétique au niveau de la croissance, de la phénologie et de traits fonctionnels foliaires pour ces espèces, malgré la proximité des populations étudiées dans leur milieu naturel. Néanmoins, les capacités photosynthétiques pour le hêtre et la surface spécifique foliaire pour le chêne ne montre aucune différentiation génétique, ainsi que la densité stomatique pour les deux espèces. D’autre part, l’expérimentation de transplantations réciproques le long du gradient, a mis en évidence une forte plasticité phénotypique pour les deux espèces, ce qui suggère que les populations peuvent dans une certaine mesure répondre immédiatement aux variations climatiques rencontrées le long de ce gradient. Cependant, tandis que la température optimale pour la longueur de saison de végétation ne semble pas encore atteinte, les populations pourraient réagir négativement à une élévation de la température en terme de croissance. En conclusion, les mécanismes adaptatifs mis en évidence le long d’un gradient climatique naturel, pourraient permettre aux populations de faire face au changement climatique actuel
The rapid climate change, which we are currently witnessing, is already modifying the physiology and distribution of species. Predictions of changes in species distributions do not take evolutionary mechanisms and biotic interactions into account. Our main objective was to assess the inherent adaptive capacities of tree populations by i) quantifying the phenotypic variations of functional traits with altitude and ii) studying the extent to which these variations are environmentally driven (phenotypic plasticity) and/or genetically fixed (adaptation). The study took place in the French Pyrenees along an altitudinal gradient range of 1500 m corresponding on average to 8°C of thermal amplitude. We focused on two broadleaved species with a wide European distribution (sessile oak and common beech). This gradient was repeated in two parallel valleys, distant from 30 km. Altitudinal trends were investigated for several morphological, physiological and phenological traits in natural conditions (in situ), in a common garden experiment and in reciprocal transplant experiments (RTEs). The phenotypic variability observed in situ showed significant altitudinal trends for all the studied traits and followed similar patterns for both species. We established that together with temperature, it was also necessary to integrate the variations of atmospheric gas partial pressure along the altitudinal gradient. In the common garden experiment, our results showed that the altitudinal gradient induced genetic differentiations for growth, leaf phenology and several morphological and physiological traits. This experiment made it possible to demonstrate, for both species, a weaker effect of genetic variations than in situ observed variations, suggesting a strong effect of the environment on leaf functional traits. A higher intrapopulation than interpopulation genetic variability was also observed for all traits. Finally, the reciprocal transplant experiments highlighted a high magnitude of phenotypic plasticity whatever the trait and the species

Buchenwälder sind die großflächigste potenziell natürliche Vegetationsform Deutschlands und ein nach EU-FFH-Richtlinie besonders zu schützender Biotoptyp. Eine hohe Naturnähe ist auch in Wirtschaftswäldern (WiWald) notwendig, um die typischen Lebensgemeinschaften naturnaher Wälder langfristig zu erhalten, doch mangelt es an praktikablen/verifizierten Indikatoren, wie die nutzungsbedingte Abweichung vom Naturzustand ermittelt werden kann. In >100 Jahre alten und ~40 ha großen Tiefland-Buchenwäldern (Mecklenburg-Vorpommern/Brandenburg) wurde anhand von 13 WiWäldern, vier seit <20 Jahren (k20) und drei seit >50 Jahren (r50) unbewirtschafteten Beständen den folgenden Fragen nachgegangen: Wie groß sind die strukturellen, vegetationskundlichen und carabidologischen Unterschiede zwischen bewirtschafteten, kurz- und langfristig unbewirtschafteten Buchenwäldern? Gibt es strukturelle Indikatoren und quantitative Größen zur Abschätzung des Einflusses forstlicher Bewirtschaftung auf die Biozönosen von Tiefland-Buchenwäldern? In Probekreisen (Pk) von 500 m² an Rasterpunkten (100 m x 100 m) wurden strukturelle und in Pk von 314 m² vegetationskundliche Daten erhoben. In fünf Pk/Bestand wurde jeweils eine Barberfalle über die Vegetationsperiode installiert. Ganzflächig wurden die Verteilung der Waldentwicklungsphasen (WEP)und zusätzlich zu den Pk-Aufnahmen hektarweise Sonderstrukturen aufgenommen. U. a. wurden folgende Sonderstrukturen aufgenommen: Zunderschwamm, Kronen- und Zwieselbrüche, Ersatzkronen, Blitzrinnen, Risse/Spalten, Höhlen, Mulmkörper/-taschen. Diese naturschutzfachlich wichtigen Sonderstrukturen wurden aus den Habitatansprüchen der typischen Buchenwaldfauna abgeleitet.Es konnten große Unterschiede zwischen WiWald und r50-Flächen (v. a. >100 Jahre unbewirtschafteten Flächen) aufgezeigt werden. Die k20-Flächen unterscheiden sich nicht wesentlich vom WiWald. Die Anzahl verschiedener WEP/ha und WEP-Patches/ha liegt in den r50-Flächen signifikant höher als im WiWald. Der Holzvorrat der r50-Flächen liegt mit ~600 m³/ha (Terminal- ~800 m³/ha, Zerfallsphase 450 m³/ha) deutlich höher als im WiWald. Charakteristisch für die r50-Flächen ist das Vorkommen von in ihrer Vitalität eingeschränkten Bäume ab 80 cm BHD und ein inhomogeneres Lichtmosaik im Bestand. Die Stammqualitäten (u. a. Astigkeit) in r50-Flächen unterscheiden sich kaum von denen in WiWald. In den r50-Flächen kommt bedeutend mehr Totholz (>142 m³/ha) als im WiWald (max. 34 m³/ha) vor. Im WiWald können Stubben dominieren. Verschiedene Totholzqualitäten sind im WiWald nur unvollständig vorhanden. Etwa 40 % des Totholzes besitzt keine Totholznachbarn (r50-Flächen: <2 %) und die Lichtverhältnisse am Totholz sind nicht so vielfältig (wenig sonnenexponiert und wenig gering besonnt). In den >100 Jahre unbewirtschafteten Flächen kommen ~12 Sonderstrukturtypen mit >200 Sonderstrukturen/ha vor. 19 von 20 Sonderstrukturen sind im WiWald signifikant seltener und 11 Sonderstrukturen sind als Naturnähe-Indikatoren geeignet.Vegetation: In der Krautschicht sind höhere Deckungsgrade, mehr (lichtanzeigende) Arten, weniger Waldarten und eine höhere Diversität zu verzeichnen. Im WiWald wird u. a. das Vorkommen von Calamagrostis epigeios, Impatiens parviflora und Rubus idaeus gefördert. Stark gefährdete Moosarten sind im WiWald seltener als in den Referenzwäldern, da sie vor allem auf liegendem Totholz und auf den Stammanläufen vorkommen. Carabiden: Im WiWald gibt es weniger Individuen und Biomasse von mesophilen Waldarten und eine geringere Anzahl von flugunfähigen Individuen. Als Indikatoren für naturnahe Tiefland-Buchenwälder können die drei Arten Carabus glabratus, C. hortensis und Cychrus caraboides bezeichnet werden. Indikatoren: Es wurden Zielgrößen für 29 Struktur-Indikatoren für naturnahe Wälder vorgeschlagen. Für WiWälder wurden gesonderte Zielgrößen festgelegt, die die nutzungsbedingte, nicht zu vermeidende Abweichung vom Naturzustand berücksichtigen
Beech forests are the most important natural vegetation type of Germany,and they are included in annex II of the EU-FFH-Directive,which requests nature conservation for the listed habitat types.High naturalness is necessary in managed forests (w-sites) to maintain the typical biocoenosis of forests near nature. But there is a lack of practicable/verified indicators to determine the degree of alteration managed forests have compared to natural forests. In >100 year old and ~40 ha big lowland beech forests in Mecklenburg-Vorpommern and Brandenburg, 13 w-sites, 4 study sites which are unmanaged since <20 years (k-sites) and 3 sites which are unmanaged since >50 years (r50-sites) were investigated to answer these questions: What the differences are between w-, k- and r-sites according to forest structure, vegetation and carabids? Are there valid structural indicators with thresholds to assess the impact of forestry use on the biocoenosis of lowland beech forests? At grid points(distance 100 mx 100 m),on circular sample plots (SP) of 500 m² the structural data and on SP of 314 m² the vegetation was investigated. At five SP/study site a pitfall trap was installed during the entire vegetation period. On the whole study site the distribution of forest development phases (FDP) was mapped, and on full one ha plots the special structures were investigated. The following special structures were mapped e.g. Fomes fomentarius trees, crown and crotch breakage, substitute crowns, lightning shakes,gutters/rifts, cavities, mould and bark bag. These special structures have been derived from the habitat needs of the typical beech forest fauna.The results revealed tremendous differences between w- and r50-sites. The k-sites show no clear differences to the managed sites.In the r50-sites, the number of different FDP/ha and FDP units/ ha is significant higher than in w-sites. The timber stock of the r50-sites is ~600 m³/ha (terminal phase ~800 m³/ha, decay phase ~450³/ha). A characteristic feature of the r50-sites is the occurrence of trees with 80 cm bhd or more with reduced vitality. The timber trunk) qualities of r-sites differ only slightly from managed stands. In the r50-sites the dead wood volume (>142 m³/ha) is much higher than in the w-sites (max. 34 m³/ha). Many different features of dead wood occur only fragmentary within w-sites. About 40 % of the dead wood objects have no "dead wood neighbour" (r50-sites: <2 %), and the light distribution is much less diverse. In >100 years unmanaged r-sites ~12 different types of special structures and 200 single special structures occur per ha. 19 out of 20 special structures are significantly less frequent in w-sites; 11 special structures are specifically valuable to be used as naturalness indicators.Vegetation: In the herb layer occur higher coverage values, more (light-indicating) species, but only few species indicating ancient forests and a higher diversity index value. In w-sites, the occurrence of e. g. Calamagrostis epigeios, Impatiens parviflora and Rubus idaeus is supported. reduced. Threatened moss species are rare in w-sites compared to r-sites, since they mainly grow on laying dead wood, which is rare in forests in use, and on inclined/rough-barked stem bases. Ground beetles: The forestry use of lowland beech forests leads to less individuals and lower biomass of so-called mesophilous forest species. Furthermore, the number of flightless individuals is lower. As proper indicators for near-natural lowland beech forests, the three species Carabus glabratus, C. hortensis und Cychrus caraboides could be identified. Indicators: 29 structural indicators were identified and thresholds were given. But even in lowland beech forests managed in a conservation-friendly way, these target values for near-natural and natural forests are unlikely to be reached. Therefore, for w-sites special threshold values have been defined, which consider the inevitable difference between managed and natural forests

Zusammenfassung Die europäische Buche (Fagus sylvatica, L.) ist eine dominante Waldbaumart von hohem ökonomischen und ökologischem Wert in Zentraleuropa. Die natürliche Verbreitung der Spezies in Zentraleuropa ist abhängig von der Wasserverfügbarkeit. In der Zukunft wird vermehrt von extremen Wetterbedingungen wie Hitzewellen und extreme Trockenheit ausgegangen. In ausgedehnten Bereichen des Waldes wird die Wasserversorgung wahrscheinlich ein limitierender Faktor. Daher ist es notwendig, die potentielle Fähigkeit der Buchen, sich bei Wasserlimitierung zu akklimatisieren oder anzupassen, zu bewerten. Die Reaktionen der Buche auf Wasserknappheit könnten in anatomischen Eigenschaften des Holzes abgespeichert sein und durch die Analyse dieser Eigenschaften bewertet werden. Darüber hinaus könnte die Wasserlimitierung die Kohlenstoff- und Stickstoffgehalte im Buchenholz negativ beeinflussen. Die Bodenfeuchte ist ein wichtiger Faktor, der den 13C-Gehalt in den Baumringen beeinflußt. Da Wasserknappheit den Verschluß der Stomata induzieren kann, wird das δ13C des eingebauten Kohlenstoffes erhöht. Daher wurden C- und N-Gehalte und δ13C Signaturen in Buchenholzproben analysiert, um die Auswirkungen von Wasserknappheit auf Buchenholzeigenschaften zu untersuchen. Eine Schlüsselrolle für die Akklimatisierung an Trockenheit spielt Abscisinsäure (ABA), wodurch Abwehrreaktionen hervorgerufen werden, die zum Verschluß der Stomata führen und somit den Wasserverbrauch der Pflanzen regulieren. Ein weiteres Merkmal von Trockenstress ist eine erhöhte Produktion von reaktiven Sauerstoffspezies. Daher ist die Aktivierung von Schutzenzymen, insbesondere der antioxidativen Abwehr, wichtig bei der Bekämpfung des oxidativen Abbaus anfälliger Strukturen wie etwa der Zellmembranen. Um die Plastizität und Anpassung der Buche in Reaktion auf Trockenheit zu untersuchen, wurde die Expression von ABA- und stressverwandten Genen für die Analyse ausgewählt. Darüber hinaus wurden die Blattflächen und die Membranintegrität als Indikatoren für Reaktionen der Buche auf Trockenstress bestimmt. Pflanzen haben unterschiedliche Strategien, um Trockenstress zu bewältigen: Vermeidung oder Toleranz. Der Grundmechanismus beider Strategien beinhaltet die isohydrische oder anisohydrische Regulation der Stomata. Isohydrische Pflanzen schließen ihre Stomata noch bevor sich der Wasserstatus in der Pflanze verändert, wohingegen anisohydrische Spezies eine langsame stomatale Reaktion als Antwort auf ein geringeres Wasserpotential zeigen. Der Wassergehalt des Bodens, in den Blättern vor Sonnenaufgang (Predawn Water Potential), der relative Wassergehalt, Chlorophyllfluoreszenz und stomatäre Leitfähigkeit wurden als gute Merkmale charakterisiert, um diese Strategien zu testen. Des Weiteren wurde die Expression von OST1 (open stomata 1), einer Proteinkinase, die zur Schließzellenreaktion des ABA-Signalnetzwerkes führt, untersucht. In dieser Studie wurden die Reaktionen von Sämlingen und jungen, sowie ausgewachsenen europäischen Buchen auf Trockenheit untersucht. Die folgenden Hypothesen wurden getestet: • Buchenpopulationen aus trockeneren Lebensräumen weisen Veränderungen in der Anatomie des Xylems auf, um mit geringem Niederschlag umzugehen. • Trockenes Klima wirkt sich negativ auf den Kohlenstoff und den Stickstoffgehalt in Buchenholz aus. • Buchennachkommen von trockenen Standorten zeigen eine konstitutiv erhöhte Expression von ABA-und stressinduzierten Genen und reagieren somit weniger auf Trockenheit als Nachkommen von feuchteren Standorten. • Buchen, die aus niederschlagsarmen klimatischen Bedingungen stammen, zeigen eine stärkere Trockenheitsvermeidung. Buchen aus mesischen Habitaten bilden eine stärkere Toleranz gegenüber Trockenheit aus, als solche aus trockenen Habitaten, wenn sie einer abnehmenden Wasserverfügbarkeit in der Erde ausgesetzt sind. Um diese Hypothesen zu testen, wurden drei Experimente durchgeführt. Einerseits mit adulten Buchen entlang eines Niederschlagsgradienten, andererseits mit Buchensetzlingen, die experimentell veränderten Bodenwassergehalten ausgesetzt waren. Ein Freilandexperiment wurde in drei verschiedenen Gebieten durchgeführt, die ähnliche Bodeneigenschaften aufwiesen, sich aber hinsichtlich der jährlichen Niederschlagsrate unterschieden. Holzzuwachs, die anatomischen Eigenschaften des Xylems, sowie C- und N- Gehalt und die δ13C Signaturen wurden untersucht. Es wurde eine starke Reduzierung des jährlichen Zuwachses bei Buchen von feuchten hin zu trockenen Standorten gefunden. So könnte die Verfügbarkeit von Wasser in den Untersuchungsgebieten einer der begrenzenden Faktoren des Holzzuwachses bei Buchen sein. Buchen auf trockenen Standorten zeigten Veränderungen anatomischer Merkmale, die ihnen ermöglichten, besser mit geringen Niederschlägen umzugehen. Um schmale Gefäßlumen auszugleichen, zeigten Buchen an trockenen Standorten mehr Gefäße. Diese anatomischen Veränderungen ermöglichen Buchen wahrscheinlich die Balance zwischen Wasseraufnahmeeffizienz und der Vermeidung von Embolien im Buchenstamm zu halten. Darüber hinaus trägt dieser Mechanismus wahrscheinlich dazu bei, das Wasserpotential und den C- und N-Gehalt im Holz der Buchen unter trockenen Bedingungen zu erhalten. Dieses Ergebnis deutet darauf hin, dass Buchen von trockenen Standorten eine Vermeidungsstrategie gegen Trockenheit haben, um mit geringer Wasserverfügbarkeit in der Natur umgehen zu können. Anatomische Merkmale variierten während der Vegetationsperiode signifikant. Zwischen den Standorten wiesen die anatomischen Parameter im Frühholz keine bemerkenswerten Veränderungen auf. Im Spät- und Übergangsholz war die Fläche der Gefäßlumen stark vermindert und die Anzahl der Gefäße signifikant erhöht. Im Spätholz der Buchen auf trockenen Standorten wurden dickere Wände und schmalere Faserlumina gefunden. Darüber hinaus zeigten verringerte δ13C Werte bei den Buchen auf den trockensten Standorten eine höhere Wassernutzungseffizienz am Ende der Wachstumsperiode. Der Vergleich der Bäume von feuchten und von trockenen Standorten wies darauf hin, dass die Verfügbarkeit von Wasser anatomische Veränderungen beeinflußte. Jedoch können auch andere Faktoren als die genetischen zu einer besseren Anpassung der Buchen auf den trockenen Standorten an geringe Niederschläge beitragen. Um die Expression von Genen im Zusammenhang mit ABA und Stress als Reaktion auf Trockenstress zu untersuchen, wurde ein Gartenexperiment durchgeführt. Für dieses Experiment wurden die Nachkommenschaften von fünf Buchenbeständen entlang eines Niederschlagsgradienten verwendet. Die Reaktionen von gut bewässerten und trockengestressten Keimlingen gegenüber Trockenstress wurden während des Sommers zu einem frühen, mittleren und späten Zeitpunkt gemessen. Die Expressionsniveaus von ABA- und stressbezogenen Genen wurde ermittelt. Um die Genexpression mit der Leistungsfähigkeit der Pflanzen vergleichen zu können, wurden herkunfts- und dürrebedingte Auswirkungen auf die Blattfläche und Membranintegrität in Abwesenheit und Anwesenheit von akutem oxidativen Stress untersucht. Trockenstress führte zu einer verringerten Blattfläche verglichen mit gut gewässerten Setzlingen. Die Nachkommen von feuchteren Standorten zeigten allgemein größere Blattflächen als die von trockenen Standorten. Der relative Verlust von Elektrolyten wurde durch Trockenstress verändert und erhöhte sich gegen Ende der Vegetationsperiode. Die Expressionsniveaus von ABA- und stressverwandten Genen wurden stark von Trockenstress beeinflußt. Eine Ausnahme bildet die Glutamin Amidotransferase (GAT). Zusätzlich waren die Expressionsniveaus der Gene Nine cis-Epoxy Dioxygenase (NCED), Proteinphosphatase 2C (PP2C), Early Responsive to Dehydration (ERD), Ascorbat-Peroxidase (APX), Superoxid Dismutase (Cu / Zn-SOD), Aldehyde Dehydrogenase (ALDH), Glutamin Amido-Transferase (GAT) höher in den Nachkommen von feuchten Standorten verglichen mit trockeneren Standorten. Saisonale Analysen der transkriptomalen Regulation von Genen für die Signalisierung und Abwehr von Trockenheit zeigten intraspezifische Unterschiede in der konstitutiven Expression und Reaktionsfähigkeit bei Trockenheit. Die herkunftsbedingten Unterschiede waren größer als die Stressreaktionen, was darauf hindeutet, dass die Selektion für eine Anpassung an Trockeheit bereits in lokalen Buchenpopulationen stattfindet. Um zu untersuchen, ob es intraspezifische Unterschiede bei den Resistenzmechanismen gegen Trockenheit gibt, wurden drei Buchenherkünfte, aus einem niedrigen, einem mittleren und einem hohen Niederschlagsklima (als LP, IP und HP bezeichnet), zunehmender Trockenheit ausgesetzt. Der Wassergehalt in Boden und Pflanzen, die maximale Quantenausbeute des Photosystems II und die stomatäre Leitfähigkeit der Kontrollen und der trockenheitsbehandelten Setzlinge wurden regelmäßig gemessen. Außerdem wurden die Transkriptionsniveaus von OST1 bestimmt. Die Daten weisen darauf hin, dass die innerartlichen Reaktionen auf Trockenheit bei Buchen auch zwischen isohydrischem und anisohydrischem Verhalten der Stomata variieren können. Die Buchenherkunft LP zeigte einen isohydrischen Phänotyp, da die Pflanzen einen schnelleren Verschluß der Stomata, einen höheren relativen Wassergehalt, sowie einen höheren Wassergehalt in den Blättern vor Sonnenaufgang (Predawn Water Potential) zeigten als Buchennachkommen aus mesischen Bedingungen. Dadurch wies die Population aus dem trockenen Habitat eine deutliche Vermeidungsstrategie bei Trockenheit auf. Im Gegensatz dazu zeigten die HP Nachkommen bei Wasserlimitierung einen langsamen Abfall der stomatären Leitfähigkeit, jedoch eine stärkere Abnahme des Predawn Water Potential. Es gab keinen Einfluss durch Trockenheit auf das Pflanzenwachstum oder die Biomasseallokation während der Trockenheitsbehandlung. Buchen zeigten intraspezifische Unterschiede bei den Resistenzstrategien gegen Trockenheit, gekennzeichnet durch anisohydrisches oder isohydrisches Verhalten. Das legt nahe, dass der anisohydrische Funktionstyp bei Buchen besser geeignet ist, um mit den vorhergesagten Klimaextremen umzugehen, als die isohydrische Typ, da er eine Trockentoleranz-Strategie aufweist. Die Ergebnisse der vorliegenden Studie zeigen, dass Klimate mit geringen Niederschlägen und Trockenheit die Anatomie, Physiologie und molekulare Reaktionen von Buchen beeinflussen. Buchen zeigten recht hohe intraspezifische Unterschiede bei den Strategien zur Trockenheitsresistenz, mit Strategien zur Trockenheitsvermeidung und Trockentoleranz.

In this thesis the influence of existing vegetation, the distance from the north border of the spoil heap, animal grazing, terrain bumpiness, and soil pH on the distribution and rooting of European Beech (Fagus sylvatica) at spoil heap Velká podkrušnohorská výsypka (50ř14'09 N, 12ř39'05 E) was examined. To accomplish this, beech seedlings within chosen areas overgrown by spontaneous succession or alder restoration were mapped using GPS. A rooting position on the wave-like terrain was recorded for a proportion of the total number of seedlings. Soil pH was also measured on the wave-like terrain. The majority of seedlings (183) were found at the succession sites; only one seedling was found in the alder restoration site. The GLM analysis proved significantly more seedlings in succession sites compared to alder restoration sites (p = 0.0169) and the negative dependence on distance from the north border of the heap (p < 0.0001). Within the wave-like terrain, 46% of seedlings were growing on the north slopes. In 2009, small seedlings were planted into the fresh restoration site and the adjacent succession site, in both cases inside the fencing and outside of it. The seedlings were growing significantly better in the succession site compared to the restoration site, and they were growing better inside the...

Hintergrund und Zielstellung Im Zuge des Waldumbaus wird die Rotbuche (Fagus sylvatica L.) über Voranbau in Fichtenreinbestände eingebracht. Deren Bewirtschaftung zielt meist auf die Erzeugung von Wertholz ab. In diesem Zusammenhang dient der Fichtenschirm als Instrument der Steuerung der Ressourcenversorgung und damit der Qualifizierung der Buchen („edle Halbschattform“). Die in der Vergangenheit zumeist niederdurchforstungsartige Behandlung bedingt jedoch, dass viele Fichtenbestände hinsichtlich ihrer Stabilität keine geeigneten Ausgangsbedingungen für eine langfristige Schirmstellung bieten. Die Schadbilder infolge immer häufiger auftretender Windwurfereignisse verdeutlichen dies eindrucksvoll und belegen unmissverständlich, dass diesbezüglich Handlungsbedarf besteht. Die vorliegende Untersuchung ging daher den Folgen eines unplanmäßigen, sturmbedingten Schirmverlusts für Wachstum und Qualität vorangebauter Rotbuchen nach. In diesem Zusammenhang wurden auch der Einfluss von Pflanzendichte und Entwicklungsstadium des Voranbaus geprüft. Material und Methoden In den beiden Modellregionen „Thüringer Wald und Hügelland“ sowie „Sächsisches Erzgebirge und Vorland“ wurden Qualitätserhebungen (vgl. BÖRNER ET AL. 2003) auf insgesamt 29 Buchenvoranbauflächen durchgeführt. Auf 17 dieser Flächen wurde der Fichtenschirm im Januar 2007 durch den Orkan KYRILL meist vollständig geworfen. Seitdem entwickelten sich die Rotbuchen ohne Schirmschutz. Alle weiteren Voranbauten stehen nach wie vor unter Fichtenschirm und dienen als Referenz für Wachstum und Qualität. Jedem Voranbau wurde das auf den Freistellungszeitpunkt bezogene Entwicklungsstadium (vor oder nach Dickungsschluss) zugewiesen. Zur repräsentativen und objektiven Festlegung der Aufnahmeeinheiten in den Flächen wurde ein rasterbasiertes Probekreisverfahren gewählt. Das quadratische Gitternetz mit einer Weite von 20 m wurde mittels GPS im Gelände eingemessen. Die Rasterschnittpunkte bildeten zugleich die Zentren der 19,95 m² großen Probekreise (Plotradius: 2,52 m). Die Datenaufnahme erfolgte auf insgesamt 204 repräsentativen Plots. In jedem Probekreis wurde die Pflanzenzahl erhoben und auf Hektarwerte hochgerechnet. Für die Referenzflächen erfolgte hier weiterhin eine Ansprache des Überschirmungsgrads. Einbezogen wurden nur Plots mit locker-lichtem Fichtenschirm. Die Datenerhebung wurde an den maximal sechs höchsten Buchen eines jeden Probekreises vorgenommen und konzentrierte sich damit auf die (vor-)herrschenden und somit vitalsten Bestandesglieder. Daraus resultierte ein Stichprobenumfang von 895 Einzelbäumen. Die Datenaufnahme fand nach Abschluss der Vegetationsperiode 2012 statt, sodass seit der Freistellung sechs Jahre vergangen waren. Mathematisch-statistische Auswertung Aufgrund der räumlich geschachtelten Versuchsanlage kamen bevorzugt gemischte Modelle zur Anwendung. In Abhängigkeit vom Skalenniveau der Response-Variable und dem vorliegenden Verteilungstyp wurden lineare gemischte Modelle (LMM) oder aber generalisierte lineare gemischte Modelle (GLMM) eingesetzt. Multinomialdaten mit einer festen Rangordnung der Response-Kategorien wurden mit einem erweiterten logistischen Regressionsmodell, der Proportional Odds Logistic Regression (POLR), analysiert. Zur Umsetzung aller beschriebenen Methoden wurde die Statistiksoftware R (Version 3.0.1) genutzt. Ergebnisse • Wachstum und Zuwachsreaktion: Sechs Jahre nach dem Sturmereignis besteht kein signifikanter Höhenunterschied zwischen den Buchen auf Sturmflächen und unter Schirm. Allerdings stiegen die Haupttrieblängen ab dem zweiten Jahr der Freistellung an, sodass der Wachstumsgang der freigestellten Individuen signifikant von dem der überschirmten Bäume abweicht. Hohe Stammzahldichten im Voranbau fördern das Höhenwachstum. Das Durchmesserwachstum profitiert im Vergleich dazu deutlich stärker von der Freistellung, wie die signifikant größeren Wurzelhalsdurchmesser der freigestellten Buchen belegen. Entsprechend intensiv fiel auch die Reaktion des Radialzuwachses aus, die ohne Verzögerung bereits im Jahr der Freistellung einsetzte. Der stärkste Grünast zeigt einen im Vergleich zum Stamm synchronen Wachstumsgang, wenn auch auf niedrigerem Niveau. Unabhängig von der Überschirmung dämpfen hohe Bestandesdichten das Durchmesserwachstum. Gemessen am H/D-Verhältnis weisen die Buchen unter Schirm sowie bei hoher Pflanzendichte einen schlankeren Wuchs auf. Zwischen den beiden Entwicklungsstadien, das heißt vor oder nach Dickungsschluss, bestand kein Unterschied. • Astigkeit und Astreinigung: Sechs Jahre nach dem Schirmverlust sind an den freigestellten Buchen signifikant größere Astdurchmesser bei zugleich steileren Astwinkeln zu erkennen. Mit zunehmender Pflanzenzahl im Voranbau werden die Buchen feinastiger, während der Astwinkel unbeeinflusst bleibt. ASIX und Grünastdichte sinken nur auf der Freifläche merklich, erreichen dadurch aber ab Pflanzenzahlen von 8.500 St./ha bzw. 6.000 St/ha niedrigere Werte als Buchen unter Schirm. Zwischen den beiden Entwicklungsstadien sind hinsichtlich der Wirkung des Schirmverlusts keine Unterschiede zu verzeichnen. Totastanzahl und grünastfreie Schaftlänge hingegen werden durch die Freistellung nicht beeinflusst. Auf der Freifläche wurden jedoch stärkere Totäste gefunden. Mit zunehmender Pflanzenzahl im Voranbau steigen Anzahl und Durchmesser der Totäste sowie die grünastfreie Schaftlänge signifikant. Am deutlichsten tritt dieses Phänomen bei Voranbauten nach Dickungsschluss zutage. • Schaft- und Kronenmorphologie sowie Häufigkeit von Z-Baum-Anwärtern: Sechs Jahre nach dem Schirmverlust sind an freigestellten Buchen signifikant häufiger Steiläste und vor allem Zwiesel erkennbar. Im Stadium vor Dickungsschluss treten auf Freiflächen doppelt bis dreifach so häufig Tiefzwiesel auf wie unter Fichtenschirm. Mit zunehmender Pflanzenzahl im Voranbau sinkt die Zwieselanzahl moderat, der Anteil tief gezwieselter Buchen sogar rapide. Dadurch kommen im Stadium nach Dickungsschluss ab 9.000 Buchen pro Hektar unabhängig von der Überschirmung kaum noch Tiefzwiesel vor. Die gutachterliche Qualitätsansprache bestätigt, dass durchschnittlich etwa 60–70 % aller Buchen auf den KYRILL-Flächen den Zwieseltypen zuzurechnen sind, während unter Fichtenschirm mit ca. 90 % die (sehr) guten Formen dominieren. Mit zunehmender Bestandesdichte steigt der Anteil der besseren Qualitäten tendenziell, jedoch nicht signifikant. Die gutachterliche Qualitätsansprache zeigt eine sehr hohe Übereinstimmung mit der anhand von ASIX, Astwinkel und Zwieselzahl einer Buche modellierten Qualitätsklasse. Unter Fichtenschirm ist die Dichte der Z-Baum-Anwärter grundsätzlich sechsmal so hoch wie in freigestellten Voranbauten. Diese steigt aber unabhängig vom Schirm mit der Pflanzendichte des Voranbaus signifikant an. Schlussfolgerung und Handlungsempfehlungen Der Fichtenschirm hat eine herausragende Bedeutung für die Qualitätsdifferenzierung von Buchenvoranbauten. Eine locker-lichte Überschirmung stellt den geeigneten Kompromiss zwischen vitalem Wachstum und Qualitätsentwicklung der Buchen dar. Ungeachtet aller weiteren Faktoren bewirkt ein plötzlicher, unplanmäßiger Schirmverlust gravierende Qualitäts-einbußen der an den Halbschatten adaptierten Buchen. Sehr gute Qualitäten, das heißt wipfelschäftige Buchen mit gering dimensionierten, horizontal ausgerichteten Ästen und zügiger Astreinigung, sind nur durch die Kombination aus langfristig stabiler Überschirmung und Pflanzendichten im Voranbau ab 6.000–8.000 St./ha zu erreichen. Eine Kompensation des Freistellungseffekts ist durch hohe Pflanzenzahlen im Voranbau nur in sehr begrenztem Umfang möglich. Ein hoher Seitendruck kann den fehlenden Schirmdruck demnach nicht ersetzen. Selbst bei höchster Bestandesdichte waren die Formen auf den Freiflächen weitaus schlechter als unter Schirm. Dies gilt unabhängig vom Entwicklungsstadium der Voranbauten. Der Bestandesschluss bewahrt also offenbar nicht vor freistellungsbedingten Qualitätsverlusten. Allerdings gewährleisten Pflanzendichten ab 8.000–9.000 St./ha, dass die Tiefzwieselbildung in geschlossenen Buchendickungen auch bei einer abrupten Freistellung weitgehend unterbleibt und eine hinreichende Anzahl von Z-Baum-Anwärtern zur Verfügung steht. Ist es erst einmal zu einem Schirmverlust über einem Buchenvoranbau gekommen, bestehen kaum Möglichkeiten, aktiv zugunsten der Buchenqualität tätig zu werden. Die einzige Chance besteht im gezielten Erhalt bestehender Z-Baum-Anwärter und deren konsequenter Pflege. Für zukünftige Waldumbaumaßnahmen wird deshalb ein standort- und risikodifferenziertes Vorgehen beim Buchenvoranbau empfohlen. Dieses sollte sich an erster Stelle an der Stabilitätssituation des Fichtenschirms orientieren. Ausschließlich bei gegebener Stabilität ist das Produktionsziel Buchenwertholz als realistisch einzustufen, sodass kostenintensive Voranbauten mit den oben genannten Pflanzendichten angelegt werden sollten (Funktionsumbau). Bei einer offensichtlich (sehr) hohen Prädisposition der Fichtenschirme gegenüber Sturm und Borkenkäferbefall ist stattdessen ein extensiver Voranbau mit reduzierter Pflanzenzahl vorzuziehen. Dieser zielt im Sinn eines Nachhaltsumbaus primär auf eine Stabilisierung der Waldökosysteme ab und trägt zur Erhöhung der Flexibilität der zukünftigen Waldbewirtschaftung bei (WAGNER 2007, 2008).
Backround and Objectives In the course of forest conversion European beech (Fagus sylvatica L.) is introduced in spruce monocultures by advanced planting. Management of beech stands aims mostly on production the of high quality timber. In this context, the shelterwood of spruce officiates as an instrument for controlling resource availability and thus to qualify advanced planted beech. But because of low-thinning treatment in past, most spruce stands do not provide suitable conditions for long-term shelterwood with regard to their missing stability. The situation of forest damage due to periodic windthrow events illustrate this impressively and show need for action. Therefore, the present study analyzed the consequences of an unplanned, storm-related loss of canopy for growth and quality of advanced planted beech. In this context, the influence of stand density and developmental stage of advanced regeneration will be examined as well. Material and Methods In two model regions "Thuringian Forest” (middle of Germany) and "Saxon Oremountains” (East of Germany) quality investigations (cf. BÖRNER ET AL. 2003) were carried out on a total of 29 advanced planted beech stands. In 17 of these stands the spruce canopy was mostly completely thrown by hurricane KYRILL in January of 2007. Thus, the beech trees have grown without shelter since then. The other advanced regeneration stands are still under spruce canopy and serve as a reference for growth and quality. A developmental stage (before or after thicket-stage) was designated to each advanced planting site in reference to the time of overhead canopy release. For representative and objective definition of experimental plots a grid-based plotdesign was used. The square grid with distance of 20 m was calibrated by GPS in the field. The grid inter-sections built the centers of 19.95 m² circular sample areas (plot radius 2.52 m). Data was collected on a total of 204 representative plots. On each plot, the number of beech plants was collected and extrapolated to hectare values. In addition, the canopy closure was also estimated for reference plots within the sample plots. For data collection only plots with moderate canopy closure were included (maximum area of canopy gaps: one crown projection). Data collection was carried out at maximum of six highest trees per plot. Thus it is concentrated on (pre-) dominant and therefore most vital individuals. This resulted in a sample size of 895 trees. The data collection was started after growing season in 2012, six years after canopy release. Mathematical and statistical analysis Due to spatially nested plot design Mixed Models have been applied preferably. Depending on scale level of the response variable and given distribution type, Linear Mixed Models (LMM) or Generalized Linear Mixed Models (GLMM) were used. Multinomial data with fixed order of response categories was analyzed with an extended logistic regression model, the Proportional Odds Logistic Regression (POLR). These calculations were implemented by statistical software R (version 3.0.1). Results • Growth and reaction of annual increment: Six years after the storm event there is no significant difference in height between beech trees on storm areas and such under shelterwood. However the annual increment of terminal shoot rose from the second year after release, so the trend of increment deviates significantly from beech trees under shelterwood. High stand density in advanced planting promotes height growth. Diameter growth benefits significantly more from release compared to height growth. So released beech trees showed significantly larger root collar diameters. Reaction of radial increment, which began immediately after release, was appropriately intensive. The thickest living branch shows synchronous trend of increment, but on a lower level. Regardless of canopy cover high stand densities delimitate diameter growth. The H/D-ratio demonstrated that beech trees under shelterwood and in high density stands showed more slender forms. There was no difference between the two developmental stages. • Branchiness and natural pruning: Six years after the loss of spruce canopy significantly greater branch diameters in combination with steeper branch angles were found on released beech trees. With increasing stand density in advanced planting the beeches showed finer branches while branch angles remain unaffected. ASIX and the density of living branches decreases appreciably for released trees only, so reached lower values than trees under shelterwood by stand densities off 8.500 pcs/ha and 6.000 pcs/ha, respectively. There was no difference of release effect between the developmental stages. Number of dead branches and bole-length without living branches however, were not affected by loss of canopy. However more dead branches were found on beeches in the opening. With increasing stand density in advanced planting, the number and diameter of dead branches and bole-length without living branches increased significantly. This was most distinct for beech stands that reached thicket-stage before release. • Stem- and crown shape, number of crop tree candidates: Six years after canopy-loss, released beeches showed significantly more steep branches and especially forks. Released stands before thicket-stage showed two to three times as likely deep-forks in relation to stands under spruce canopy. With increasing stand density in advanced planting the number of forks per trees decreased moderately, the proportion of deep-forks even rapidly. In consequence, regardless of the canopy cover, deep-forks only occurred marginally in beech stands after thicket-stage with at least 9.000 pcs./ha. The expert quality estimation confirms that on average about 60–70 % of beeches on KYRILL sites belong to a “fork type”, while under spruce shelterwood (very) good shapes dominate with about 90 %. With increasing stand density, the proportion of good shapes tends to increase, however not significantly. The estimated quality class showed a very high correlation with the modeled one, based on ASIX, branch angle and fork number per beech. The density of crop tree candidates under spruce canopy is basically six times as high as in released stands. However, regardless of shelterwood it increases significantly with stand density. Conclusion and silvicultural implication: Spruce canopy is of outstanding importance for quality and differentiation of advance planted beech. A moderate shelterwood is the appropriate compromise between vital growth and good quality development. Regardless of any other factors, a sudden and unplanned loss of canopy effects a loss of quality of shade adapted beech trees. Very good qualities, that means straight to top trees with fine, horizontally oriented branches and timely self-pruning, can only be achieved by combining of long-term shelterwood and stand densities in advanced planting of at least 6.000–8.000 pcs./ha. Compensation of the release effect through high stand density in advanced planting is only possible to a very limited extent. High intraspecific competition cannot replace the lack of shelterwood. Beech shapes were far worse than under shelterwood, even at the highest stand density. This applies regardless of the developmental stage of a beech stand. So closing of advanced planted beech stand (thicket-stage) does not prevent release related quality losses. However, plant densities from 8.000–9.000 pcs./ha ensure that deep fork formation in closed beech thickets is largely suppressed and a sufficient number of crop tree candidates is available, even after abrupt release. Once an abrupt loss of canopy above advanced planted beech has occurred, there are hardly any opportunities to actively engage in favor of beech quality. The only chance is maintenance of existing crop tree candidates and their consistent care. Therefore, for future forest conversion with beech, a site- and risk-differentiated approach is recommended for advanced planting. This should be based firstly on the stability of shelterwood. Only with high stand stability, the target of high-grade beech-timber is realistic, so costly beech plantings with high stand density mentioned above should be applied. For spruce stand with an obvious (very) high risk towards bark beetles and / or storms, an extensive advanced planting with reduced stand density is preferable. In terms of “Sustainability-conversion” this aims primarily on stabilizing forest ecosystems and increasing flexibility for future forest management (WAGNER 2007, 2008).

Klimawandelmodelle sagen für Deutschland sowohl höhere Jahresdurchschnittstemperaturen als auch eine Abnahme von Niederschlägen in den Sommermonaten voraus. Mögliche Konsequenzen für Bäume sind eine verlängerte Vegetationsperiode, ein erhöhtes Spätfrostrisiko und mehr Trockenstress während des Sommers. Diese veränderten Umweltbedingungen könnten zu Veränderungen der Konkurrenzverhältnisse zwischen Baumarten führen. Die Rotbuche (Fagus sylvatica L.) ist eine der wichtigsten Laubbaumarten Mitteleuropas. Daher ist das genetische Anpassungspotential dieser Baumart an den Klimawandel von großem Interesse. In dieser Studie wurden sowohl die neutrale als auch die adaptive genetische Variation der Buche untersucht. Dafür wurde ein Translokationsexperiment mit Nachkommen von Buchenpopulationen, die unter verschiedenen Umweltbedingungen in Norddeutschland wachsen, etabliert. Wiederholte Aufnahmen wichtiger phänotypischer Merkmale (Höhe, Austrieb, Trockenstresssensitivität, Sterblichkeit) zeigten signifikante Unterschiede zwischen den Populationen. Interessanterweise zeigten Populationen mit einer größeren geographischen Distanz teilweise ähnlichere Phänotypen als benachbarte Populationen. Die neutrale genetische Variation der untersuchten Sämlingspopulationen wurde anhand neun verschiedener Mikrosatellitenmarker analysiert. Zwischen den analysierten Buchenpopulationen wurde nur eine geringe genetische Differenzierung ermittelt. Die genetische Diversität war hoch und statistisch nicht signifikant unterschiedlich von den Altbeständen, aus denen sie stammten. Die hohe genetische Diversität ist eine gute Basis für Adaption, allerdings könnte sie wahrscheinlich nur eine kurzfristige Anpassung an den Klimawandel ermöglichen. Daher ist es wichtig, Einblicke in die genetische Basis von klimawandelrelevanten Merkmalen zu gewinnen. Deshalb wurden in dieser Studie Kandidatengene für das Austriebsverhalten untersucht. Bei der Analyse von Fragmenten von zehn verschiedenen Kandidatengenen wurden 20 Indels und 116 SNPs identifiziert. Insgesamt wurden 46 SNPs erfolgreich zur Genotypisierung von über 1.400 Individuen, die aufgrund ihres Austriebsverhaltens ausgewählt wurden, verwendet. Assoziationsanalysen wurden durchgeführt, um potentiell adaptive SNP-Marker zu identifizieren. Diese ergaben unter einem „generalisierten linearen Modell“ 23 signifikant mit dem Austrieb assoziierte SNPs. Ein zusätzlich verwendetes „gemischtes lineares Modell“ ergab nahezu gleiche Ergebnisse. Die phänotypische Variation, die durch signifikant mit dem Austrieb assoziierte SNPs erklärt wird, war niedrig (R2 < 2,2), aber in Übereinstimmung mit anderen Studien mit Waldbaumarten. Zusätzlich zu den Assoziationsanalysen wurden auch FST-Outlier-Analysen durchgeführt. Diese ergaben sieben verschiedene SNPs, die potentiell unter ausgleichender oder gerichteter Selektion stehen. Insgesamt wurden vier potentiell adaptive SNPs gleichzeitig durch Assoziations- und Outlier-Analysen identifiziert. Diese könnten die höchste Wahrscheinlichkeit aufweisen, an der Ausprägung des Austriebsverhaltens beteiligt zu sein. Allerdings sind viele potentiell adaptive SNPs, die in dieser Studie identifiziert wurden, nicht-kodierend oder synonym und somit nicht die kausativen SNPs, sondern eher gelinkt mit ihnen. Allerdings wurde in dieser Studie ein geringes Kopplungsungleichgewicht (linkage disequilibrium) gefunden. Somit könnten die kausativen SNPs in naher Umgebung liegen. Die in dieser Studie identifizierten potentiell adaptiven SNPs sollten in weiteren Studien mit zusätzlichen Populationen bestätigt werden.

The diversity and abundance of ectomycorrhizal fungi in three beech stands were compared during 2012 and 2013 years in two soil horizons. Individual ectomycorrhizal roots tips were morphologically and anatomically characterized. Representative morphotypes were identified by using molecular methods to confirm and verify ectomycorrhizal fungal species.