Auswahl der wissenschaftlichen Literatur zum Thema „Arabidopsis thaliana – croissance et développement“

Chez les eucaryotes, le rétromère est un complexe protéique composé d’un sous complexe SNX (Sorting Nexin) et d’une sous unité VPS (Vacuolar Protein Sorting) également appelé « core » rétromère. Le rétromère a été décrit comme un complexe régulant le transport des protéines membranaires au niveau de l’endosome. Chez Arabidopsis thaliana, les travaux de notre équipe ont démontré que ce complexe est impliqué dans différents processus développementaux tels que le développement de l’embryon, la maturation des protéines de réserves de la graine et l’initiation des racines secondaires. Dans ce travail, nous avons caractérisé la fonction du rétromère dans le développement des graines et des jeunes plantules d’Arabidopsis thaliana. D’une part, nous avons montré que VPS29 est nécessaire à la mise en place des réserves lipidiques de la graine. Nous avons identifié un nouveau « cargo » du complexe rétromère ; LTP6 (Lipid Transfer Protein 6) dont la perte de fonction engendre des phénotypes liés au métabolisme lipidique similaires à ceux du mutant vps29. Compte tenu de la localisation de LTP6 au niveau d’une structure intracellulaire spongieuse caractéristique du réticulum endoplasmique, le site de synthèse des corps lipidiques, nous supposons que le rétromère participe à la biogenèse des réserves lipidiques via sa fonction dans le trafic de ce nouveau « cargo ». D’autre part, nous avons mis en évidence que le « core » rétromère indépendamment de la sous-unité SNX est impliqué dans la mobilisation des réserves lipidiques, une fonction indispensable pour le développement des jeunes plantules. Nous avons montré que VPS29 est nécessaire à la translocalisation de la triacylglycérol lipase SDP1 (Sugar-Dependent 1) du peroxysome aux corps lipidiques, le compartiment de stockage des réserves lipidiques. Ces résultats nous ont permis d’envisager que le « core » rétromère pourrait emprunter de nouvelles voies de trafics intracellulaires entre des compartiments autre que l’endosome
In eukaryotes, the retromer is a complex composed of the SNX (Sorting Nexin) subcomplex and the VPS (Vacuolar Protein Sorting) subcomplex also called the core retromer. To date, the retromer is described as a key regulator of proteins trafficking around endosomal compartment. In Arabidopsis thaliana, our group has previously demonstrated that this complex is involved in several developmental pathways, as embryo development, seed storage protein maturation and lateral root emergence. In this work, we characterised the function of the retromer in seeds and seedling development in Arabidopsis thaliana. Firstly, we found that VPS29 is required for the formation of seeds storage lipid. We identified a new cargo of this complex; Lipid Transfer Protein 6 (LTP6). LTP6 lost of function induces similar phenotype than vps29 linked to lipid metabolism. Based on LTP6 localisation on an intracellular structure characteristic of endoplasmic reticulum, the site of OBs formation, we supposed that the retromer may act on oil bodies biogenesis by its function on LTP6 trafficking. Secondly, we demonstrated that the core retromer have a SNX-independent function in lipid reserves breakdown, which is essential for seedling establishment. We showed that VPS29 is required for translocation of the triacylglycerol lipase SDP1 (Sugar-Dependent-1) from the peroxisome to oil bodies, the lipid storage compartment. Altogether, these results allowed us to propose new intracellular route trafficking for VPS sub-complex between compartments other than the endosome

L'adaptation des plantes face au stress thermique est cruciale pour leur survie et implique des réponses spécifiques telles que l’induction de protéines chaperonnes et la production d'espèces réactives de l'oxygène (ROS). Les glutaredoxines (GRX), une famille de protéines thiol anti- oxydantes, jouent un rôle important dans la régulation redox et la réponse au stress oxydatif. Mes études se concentrent sur GRXS17, une protéine multi-domaine à cœur fer-soufre. Malgré un phénotype de développement sévère du mutant grxs17 à des températures normales et plus élevées, peu est connu sur les fonctions biochimiques et les rôles intracellulaires précis de GRXS17. J’ai montré au cours de ma thèse que GRXS17 fonctionne comme une chaperonnedépendante de l’oxydation de la cellule. Elle présente à la fois une activité de type foldase mais également holdase. L'exposition aux stress oxydatif et thermique provoque le passage d'une forme dimérique à des complexes à poids moléculaires élevés ce qui est consistant avec une activité holdase. J’ai également montré que GRXS17 est requis pour la tolérance à des hausses de température de manière dépendante de ses cystéines catalytiques. Des approches de transcriptomique, métabolomique et protéomique montrent une réponse au stress thermique retardée dans le mutant grxs17, des défauts dans l’accumulation de certains métabolites clés, et ont permis d'identifier de potentiels nouveaux interactants de GRXS17 dans des conditions de stress thermique. Ces éléments soutiennent la fonction chaperonne de GRXS17 dans desconditions normales et de stress thermiques
Adaption of plants to heat stress is crucial for their survival and involves dedicated response such as chaperones proteins induction and production of reactive oxygen species (ROS). Glutaredoxins (GRX), a family of thiol redox proteins, play an important role in redox regulation and response to oxidative stress. The focus of our studies is on GRXS17 which is a multi-subunit iron-sulfur glutaredoxin. Despite the severe developmental phenotype of the grxs17 mutant at normal and elevated temperatures, relatively little is known about the biochemical functions and precise intracellular roles of GRXS17. I show during my thesis that GRXS17 function as a foldase and holdase redox-dependent chaperone. Oxidative and heat stress exposure cause a shift from a dimeric form to high MW complexes which is concordant with a holdase activity. I show that GRXS17 is required for the tolerance to moderated heatstress in a Cys-dependent manner. Transcriptomic, metabolomic and proteomic approaches show heat stress response delayed in grxs17, key-metabolites defects and allowed to identifynew potential GRXS17-interactor under heat stress conditions, supporting a potential protecting function of GRXS17 against stress damage

Ces travaux s'inscrivent à la convergence des domaines de la physique des plasmas et de la biologie végétale. L'objectif de cette thèse est de contribuer à apporter des réponses quant aux mécanismes impliqués dans les effets des plasmas froids à pression atmosphérique sur la germination et le développement des plantes. La plante modèle en biologie végétale Arabidopsis thaliana est utilisée ; en considérant le génotype de référence Col-0 et plusieurs de ses mutants (gl2 et gpat5) afin de mieux mettre en évidence l'effet du plasma notamment sur les stress osmotiques et salins. Pour le traitement direct des graines afin de favoriser la germination, les plasmas d'air sont utilisés. Le traitement indirect, servant à la stimulation de la croissance, utilise l'eau activée par plasma (PAW) grâce aux jets de plasma d'hélium. Les résultats montrent un effet positif du traitement au plasma d'air généré par un dispositif de décharge à barrière diélectrique sur électrode flottante (FE-DBD) et également un dispositif corona dans l'air ambiant. Ces traitements directs permettent une augmentation du taux de germination mais surtout une augmentation de la vitesse de germination. Une analyse de la perméabilité des graines a mis en évidence un changement à la surface des graines dû à un effet physique du plasma sur la surface. L'analyse des résidus de surface montre un changement en composition lipidique. Cela étant fortement corrélé avec la germination, ces résultats permettent la mise en évidence de piste de compréhension des effets des plasmas sur la germination des graines. Dans une seconde partie, le traitement indirect des plantes par le PAW a pour effet une augmentation de la vitesse de croissance. Le plasma créant un nombre certains d'espèces réactive de l'oxygène et de l'azote (notamment des nitrates et des nitrites) agit comme un engrais stimulant la croissance des plantes
This work is part of the convergence of the fields of plasma physics and plant biology. The objective of this thesis is to contribute answers to the mechanisms involved in the effects of cold plasmas at atmospheric pressure on the germination and development of plants. The plant model in plant biology Arabidopsis thaliana is used; by considering the reference genotype Col-0 and several of its mutants (gl2 and gpat5) in order to better highlight the effect of plasma, in particular on osmotic and saline stresses. For the direct treatment of seeds to promote germination, air plasmas are used. Indirect treatment for growth stimulation uses plasma-activated water (PAW) thanks to helium plasma jets. The results show a positive effect of the plasma treatment of air generated by a dielectric barrier discharge device on a floating electrode (FE-DBD) and also a corona device in ambient air. These direct treatments allow an increase in the germination rate but above all an increase in the speed of germination. Analysis of the seed permeability revealed a change in the seed surface due to a physical effect of the plasma on the surface. Analysis of the surface residues shows a change in lipid composition. This being strongly correlated with germination; these results allow the identification of an understanding track of the effects of plasmas on the germination of seeds. In a second part, the indirect treatment of plants with PAW has the effect of increasing the growth rate. The plasma creating a certain number of reactive species of oxygen and nitrogen (in particular nitrates and nitrites) acts as a fertilizer stimulating the growth of plants

Ce travail est basé sur le constat du manque de méthodes permettant l'analyse intégrée des processus contrôlant le développement végétatif d'Arabidopsis thaliana dans les études phénotypiques multi-échelles. Un phénotypage préliminaire de la croissance foliaire de 91 génotypes a permis de sélectionner 3 mutants et des variables d'intérêt pour une étude plus poussée du développement de la pousse. Un pipeline de méthodes d'analyses combinant techniques d'analyse d'images et modèles statistiques a été développé pour intégrer les mesures faites à l'échelle de la feuille et de la pousse. Des modèles multi-phasiques à changements de régime semi-markovien ont été estimés pour chaque génotype permettant une caractérisation plus pertinente des mutants. Ces modèles ont validé l'hypothèse selon laquelle le développement de la rosette peut être découpé en une suite de phases de développement, pouvant varier selon les génotypes. Ils ont aussi mis en évidence le rôle structurant de la variable «trichome abaxial», bien que les phases de développement ne puissent être entièrement expliquées par ce trait. Un 2nd pipeline d'analyses combinant une méthode semi-automatique de segmentation d'images de l'épiderme foliaire et l'analyse des surfaces de cellules par un modèle de mélange de lois gamma à paramètres liés par une loi d'échelle a été développé. Ce modèle nous a permis d'estimer la loi du nombre de cycles d'endoréduplication. Nous avons mis en évidence que cette loi dépendait du rang de la feuille.Le cadre d'analyses multi-échelles développé et testé durant cette thèse devrait être assez générique pour être appliqué à d'autres espèces végétales dans diverses conditions environnementales
This study is based on the observation of a lack of methods enabling the integrated analysis of the processes controlling the vegetative development in Arabidopsis thaliana during multi-scale phenotypic studies. A preliminary leaf growth phenotyping of 91 genotypes enabled to select 3 mutants and different variables of interest for a more in depth analysis of the shoot development.We developed a pipeline of analysis methods combining image analysis techniques and statistical models to integrate the measurements made at the leaf and shoot scales. Semi-Markov switching models were built for each genotype, allowing a more thorough characterization of the studied mutants. These models validated the hypothesis that the rosette can be structured into successive developmental phases that could change depending on the genotype. They also highlighted the structuring role of the ‘abaxial trichomes' variable, although the developmental phases cannot be explained entirely by this trait. We developed a second pipeline of analysis methods combining a semi-automatic method for segmenting leaf epidermis images, and the analysis of the obtained cell areas using a gamma mixture model whose parameters of gamma components are tied by a scaling rule. This model allowed us to estimate the mean number of endocycles. We highlighted that this mean number of endocycles was function of the leaf rank.The multi-scale pipeline of analysis methods that we developed and tested during this PhD should be sufficiently generic to be applied to other plant species in various environmental conditions

Le silicium (Si) est un élément ubiquitaire, présent en grandes proportions dans le sol. Il n’est pas considéré comme un élément essentiel pour les plantes. Cependant l’addition de Si dans des cultures de plantes sous contraintes abiotiques leur confère une meilleure tolérance. Ce travail avait pour premier objectif d’étudier l’effet du silicium sur une espèce végétale (Hordeum marinum) sous déficience ferrique. Cette espèce, accumulatrice de Si, présente un grand intérêt dans la valorisation de zones marginales. Dans une première partie, l’étude des paramètres de croissance, du statut hydrique, échanges gazeux photosynthétiques, des teneurs en pigments photosynthétiques de la fluorescence chlorophyllienne et de l’accumulation du fer, a montré que l’ajout de Si est un traitement très intéressant pour la correction des effets délétères de la déficience ferrique. A l’issue de ces observations, nous avons cherché à savoir si un prétraitement des grains d’H. marinum par du Si était une alternative intéressante à l’amélioration de la croissance de cette espèce en présence d’une carence en fer. Les résultats obtenus montrent que le taux de germination, les paramètres de croissance, l’intégrité membranaire, l’activité d’enzymes antioxydantes et les quantités des sucres solubles sont améliorés par ce pré- traitement au Si tout au long du développement de la plante soumise à un milieu pauvre en Fe. La dernière partie de ce travail avait pour objectif d’étudier la réponse d’Arabidopsis thaliana, une plante n’accumulant pas le Si, en présence d’une concentration toxique en proline. Les résultats montrent que le silicium agit de facon positive sur la germination, le développement et la gestion du stress oxydant d’A. thaliana, et ceci par le biais d’une possible action directe ou indirecte sur le métabolisme de la proline
Silicon (Si) is a ubiquitous element; it is considered to be the second most abundant element in the lithosphere after oxygen. It is not considered as an essential element for plants. However, the addition of Si in crops under abiotic stress gives them a better tolerance to stress. The first objective of this work was to study the effect of Si in Hordeum marinum, a plant species known to accumulate Si, under iron deficiency. This Poaceae species is of interest for livestock fodder and valorization of marginal zones. Our results indicate that growth parameters, water status, photosynthetic gas exchange, photosynthetic pigment contents, chlorophyll fluorescence and iron accumulation are improved by Si treatment when plants are grown under iron deficiency. We also investigated the effect of seed priming with Si in H. marinum seeds as an inexpensive and easy method to alleviate the effect of stress. Our results showed that germination rate, growth parameters, membrane integrity, activities of antioxidant enzymes and soluble sugar content are all improved by Si pre-treatment in plants growing under iron deficiency. The last objective of this work aimed to understand the behavior of Arabidopsis thaliana, a non-accumulating Si species, in response to stress. Interestingly, our results show that silicon acts positively on germination, development and antioxidant stress in A. thaliana, possibly through a modulation of proline metabolism

Les plantes se développent et évoluent en interaction avec les organismes du sol. L'impact des vers de terre sur la croissance des plantes, généralement positif, a été attribué à des modifications physiques, chimiques ou biochimiques du sol, souvent sans démonstration rigoureuse. Dans ce travail, les techniques développées en sciences du végétal (culture in vitro, utilisation de mutants et transcriptomique) ont été utilisées afin de comprendre les mécanismes à l'origine de l'effet des vers de terre sur les plantes. Nos résultats apportent de nouvelles connaissances fondamentales: (1) la production de molécules-signal à l'intérieur des déjections de vers de terre a un impact significatif sur la croissance d'Oryza sativa et Lolium perenne. (2) Ces molécules agissent sur la voie de signalisation fortement liée à l'auxine, comme suggéré par l'effet significatif du ver de terre sur la croissance du double mutant d'A. thaliana aux1-7;axr4-2. (3) L'abondance de ces molécules-signal en présence de vers de terre pourrait être liée à la stimulation de certaines populations bactériennes capables de synthétiser de l'auxine. (4) Le ver de terre induit une accumulation de transcrits pour des gènes sous contrôle de l'acide jasmonique et de l'éthylène. Ces hormones sont notamment impliquées dans un mécanisme de résistance systémique induite (ISR), connu pour être induit par certaines rhizobactéries promotrices de la croissance des plantes. Enfin, (5) le piétin échaudage, maladie due à un champignon pathogène, déclenche chez le blé (Triticum aestivum) une réaction d'hypersensibilité et une modification de la signalisation hormonale, qui sont considérées comme des mécanismes de contrôle du métabolisme de la plante qui facilitent l'infection du pathogène. La sévérité de cette maladie est réduite en présence de vers de terre. La synthèse de ces résultats indique que les vers de terre, comme d'autres organismes du sol, modifient l'équilibre hormonal de la plante. L'homéostasie hormonale apparaît comme un élément incontournable pour prédire l'issue des interactions multiples que les plantes entretiennent avec les organismes du sol
Plants develop and evolve in interaction with soil organisms. The impact of earthworms, likely positive, has been attributed to modifications of physical, chemical or biochemical soil properties, without rigorous demonstration. In this work, techniques developed in plant science (in vitro culture, use of mutant plants and trancriptomic analysis) were used to understand the mechanism involved in the effect of earthworms on plants. Our results bring new fundamental knowledge: (1) production of signal-molecules within earthworm dejections has a positive impact on the growth of Oryza sativa and Lolium perenne. (2) These molecules act on auxin signaling, as suggested by the positive impact of the earthworm on the growth of A. thaliana double mutant aux1-7;axr4-2. (3) The abundance of these signal-molecules in presence of the earthworms could be related to the stimulation of bacterial communities able to produce auxin. (4) Earthworms induce an accumulation of gene transcripts known to be under control of jasmonic acid and ethylene. These two hormones are most notably involved in the defense mechanism called induced systemic resistance (ISR), known to be induced by plant growth promoting rhizobacteria. Finally, (5) Take-all disease, due to a pathogenic fungus, induced in wheat (Triticum aestivum) a hypersensitive response and a modification on hormone signaling, which are known as manipulations of plant metabolism in a way that facilitates pathogen infection. The severity of take-all disease was alleviated in the presence of earthworms. Synthesis of these results showed that earthworms, like other soil organisms, modify the hormone balance in the plant. Hormone homeostasis appeared to be an important element to predict the issue of the multiple interactions that plants established with soil organisms

Les plantes conservent la capacité à former de nouveaux organes tout au long de leur vie grâce au maintien de structures contenant des cellules souches, les méristèmes. La formation des fleurs, structures reproductives de la plante, est une étape essentielle de son cycle de vie. Afin d’assurer un développement floral complet, un méristème doit être formé de novo au sein du jeune bouton floral. Des données éparses de la littérature indiquent que le facteur de transcription LEAFY, en plus d’être un régulateur clé de l’identité florale, est aussi impliqué dans la mise en place du méristème floral.Dans la première partie de ce travail nous explorons le rôle de LEAFY dans l’initiation du méristème floral. Cette étude est concentrée sur un gène cible de LEAFY, le facteur de transcription REGULATOR OF AXILLARY MERISTEMS1 (RAX1). Nous montrons notamment que la voie régulée par LEAFY/RAX1 agit en parallèle du facteur de transcription REVOLUTA pour permettre la mise en place du méristème floral.Dans la deuxième partie de ce travail nous étudions les propriétés du domaine N-terminal de LEAFY. Ce domaine permet l’oligomérisation de LEAFY ainsi que potentiellement sa liaison aux régions fermées de la chromatine. Nous étudions également de manière plus exploratoire le rôle de ce domaine dans la régulation de l’expression du gène AGAMOUS, un important régulateur du développement floral
Plants have the capacity to continuously produce organs throughout their life because they maintain stem cells containing structures called meristems. The formation of flowers is an essential step of the plant’s life-cycle. In order to ensure flower development, a new meristem must be formed within the young flower bud. Various data across the literature indicate that the transcription factor LEAFY is involved flower meristem formation in addition to its role as a master regulator of flower identity.In the first part of this work we explore the role of LEAFY in the initiation of flower meristem. This study focuses on a LEAFY target gene, the transcription factor REGULATOR OF AXILLARY MERISTEMS1 (RAX1). We show that the LEAFY/RAX1 pathway acts in parallel of the transcription factor REVOLUTA to allow flower meristem formation.In the second part of this work we study the properties of the N-terminal domain of LEAFY. This domain mediates LEAFY oligomerization and potentially its binding to closed chromatin regions. We also study in a more prospective manner the role of this domain in the transcriptional regulation of AGAMOUS, an important regulator of flower development

Afin d'assurer le maintien de leur croissance et de leur développement, les végétaux activent des réseaux de signalisation complexes faisant intervenir des hormones et des messagers secondaires dont l'acide abscissique et le calcium qui vont permettre la mise en place de réponses adaptatives. Le présent travail a pour objet l'étude de deux protéines de liaison au calcium à motif EF-hand chez Arabidopsis : RD20, une caléosine et CML9, une forme divergente de calmoduline. Ces deux gènes, induits de façon rapide et transitoire par un stress hydrique et par l'ABA ont fait l'objet d'une analyse fonctionnelle par génétique inverse. La majeure partie de ce travail, a été consacré à RD20, une caléosine " stress-spécifique " et à l'étude de son rôle dans les réponses des plantes au stress hydrique. L'expression du gène RD20 est limitée au système caulinaire et une forte expression est observée au niveau des stomates. L'utilisation de lignées knock-out ou sur-exprimant le gène RD20 montre que RD20 est impliquée dans les mécanismes de croissance, de développement et de tolérance en conditions de stress hydrique via une altération des mouvements stomatiques ABA dépendante. Par ailleurs, RD20 présente toutes les caractéristiques des péroxygénases ce qui suggère que RD20 contribue à la signalisation lipidique via la génération de composés de type oxylipines et/ou à l'élaboration ou à la modification de la cuticule. Enfin, la contribution de CML9, une calmoduline-like protéine, à la régulation des mouvements stomatiques est présentée
Like all living organisms, plants are subjected to constant changes in their environment. To ensure their continued growth and development under these conditions, plants activate networks signaling complexes involving hormones and second messengers including abscisic acid and calcium that allow the establishment of adaptive responses. The present work aims to study two proteins calcium-binding EF-hand motif in Arabidopsis: RD20, a caleosin and CML9, a divergent form of calmodulin. These two genes, rapidly and transiently induced by water stress and ABA were analyzed using functional reverse genetics. Much of this work has been devoted to RD20, a stress-specific caleosin and to the investigation of its role in plant responses to water stress. The RD20 gene expression is limited to shoot and a strong expression occurred in the stomata. The use of a knockout mutant line and over-expressing transgenic lines showed that RD20 is involved in the regulation of growth, development and tolerance to water stress conditions through an alteration of stomatal movements in an ABA-dependent manner. Furthermore, RD20 exhibits all features required for a peroxygenase suggesting that RD20 contributes to lipid signaling via the generation of oxylipin-like compounds and / or the development or modification of the cuticle. Finally, the contribution of CML9, a calmodulin-like protein in the regulation of stomatal movements is presented. Although cml9 mutant lines exhibit increased tolerance to water stress, it was shown that CML9 is not a key player in regulating stomatal movements

La hampe florale d’Arabidopsis thaliana se compose des inflorescences latérales, des feuilles caulines, des fleurs et des siliques et représente 60% de la biomasse de la plante, principalement grâce à la présence de la paroi secondaire des cellules de xylème. Au cours de la formation de la paroi secondaire une quantité importante de sucres est nécessaire. Cependant les mécanismes moléculaires impliqués dans le transport de ces sucres restent à ce jour inconnus. Des travaux précédents ont suggéré que les transporteurs SWEET11 et SWEET12, membres de la famille des SWEETs (Sugar Will Eventually Be Exported Transporters) pourraient permettre ce transport entre les cellules du xylème. De plus, les transporteurs tonoplastiques SWEET16 et SWEET17 seraient également de bons candidats. Afin de mieux comprendre le rôle des SWEET dans le développement, la croissance et la physiologie des plantes, la caractérisation fonctionnelle des simples, doubles, triples et quadruple mutants sweet a été réalisée. Après avoir cartographié finement le domaine d’expression de ces gènes, une analyse phénotypique et métabolomique a été réalisée. Les résultats obtenus suggèrent un rôle important des transporteurs plasmalémmiques SWEET11 et SWEET12 dans la balance C/N, particulièrement au moment de l’induction florale mais également en favorisant la remobilisation de l’azotevers les graines. De plus, l’analyse de leur domaine d’expression ainsi que l’utilisation d’une technique de microscopie basée sur de la segmentation et de la spectroscopie vibrationnelle sur les différents mutants ont permis de suggérer que les SWEETs jouent un rôle clé dans le développement des fibres et des vaisseaux. En effet, SWEET16 pourrait intervenir au moment de la division cellulaire et de l’accroissement cellulaire alors que SWEET17 interviendrait quant à lui au moment de la formation et du renforcement de la paroi secondaire des vaisseaux et/ou fibres. Enfin, le comportement des mutants a été observé en conditions de stress abiotiques (sécheresse, résistance au gel, températures fraiches) par GC-MS et des analyses histologiques. Les résultats obtenus montrent que les mutants présentent une meilleure résistance au gel et à des températures fraîches mais pas à la sécheresse. Globalement, les résultats obtenus au cours de cette thèse ont permis de montrer que les transporteurs SWEETs ont des rôles spécifiques et complémentaires dans le développement, la croissance et la physiologie de la plante. De plus ces travaux mettent en lumière le rôle central des échanges de sucres entre la vacuole et le cytosol au moment de l’accroissement cellulaire des vaisseaux ainsi que l’importance des cellules voisines à proximité des vaisseaux pour subvenir à l’épaississement de leurs parois
Arabidopsis thaliana’s floral stem is composed of axillary stems, cauline leaves, flowers and siliques and represents 60% of the plant biomass, thanks to the secondary cell wall in the xylem conductive cells. During the secondary cell wall formation, an important amount of sugars is needed. However, the mechanisms by which sugars are transported to their site of use are far from being understood. Previous work suggested that SWEET11 and SWEET12, members of the SWEET family (Sugar Will Eventually Be Exported Transporters) could achieve this task. Moreover, SWEET16 and SWEET17 that are tonoplastic transporters located in the xylem cells could also be good candidates. To further understand the role of the SWEET in the development, the growth and the physiology of the plant, I analyzed simple, double, triple and quadruple mutant lines of SWEET11, SWEET12, SWEET16 and/or SWEET17. First, their expression patterns were mapped spatially and temporally. Furthermore, using growth parameters kinetics and metabolomics approach, our results suggest that SWEET11 and SWEET12 play a key role in the C/N balance especially around the floral stem emergence and by enhancing the nitrogen remobilization to the seeds. Moreover, analysis of their expression pattern, a segmentation-based approach and vibrational spectroscopy analysis of the mutant lines allow to suggest that SWEETs transporters play a key role in vessel and/or fiber development. Indeed, SWEET16 might act during cell division and cell enlargement whereas SWEET17 has been shown to act on the secondary cell wall formation and reinforcement. Finally, the behavior of the mutant lines was assessed under different abiotic stress conditions (drought, cold and freezing temperatures) by using metabolomic analysis or histological studies. Our results show that even if the mutant lines are more tolerant to freezing and cold stress, they are not more resistant to drought. Overall, this work suggests specific and complementary roles of these SWEETs during plant growth, development and physiology. It highlights also the importance of the sugar transport between vacuole and cytosol role during cell elongation and the importance of neighboring living cells during the cell wall reinforcement

Les plantes se développent et évoluent en interaction avec les organismes du sol. L'impact des vers de terre sur la croissance des plantes, généralement positif, a été attribué à des modifications physiques, chimiques ou biochimiques du sol, souvent sans démonstration rigoureuse. Dans ce travail, les techniques développées en sciences du végétal (culture in vitro, utilisation de mutants et transcriptomique) ont été utilisées afin de comprendre les mécanismes à l'origine de l'effet des vers de terre sur les plantes. Nos résultats apportent de nouvelles connaissances fondamentales: (1) la production de molécules-signal à l'intérieur des déjections de vers de terre a un impact significatif sur la croissance d'Oryza sativa et Lolium perenne. (2) Ces molécules agissent sur la voie de signalisation fortement liée à l'auxine, comme suggéré par l'effet significatif du ver de terre sur la croissance du double mutant d'A. thaliana aux1-7;axr4-2. (3) L'abondance de ces molécules-signal en présence de vers de terre pourrait être liée à la stimulation de certaines populations bactériennes capables de synthétiser de l'auxine. (4) Le ver de terre induit une accumulation de transcrits pour des gènes sous contrôle de l'acide jasmonique et de l'éthylène. Ces hormones sont notamment impliquées dans un mécanisme de résistance systémique induite (ISR), connu pour être induit par certaines rhizobactéries promotrices de la croissance des plantes. Enfin, (5) le piétin échaudage, maladie due à un champignon pathogène, déclenche chez le blé (Triticum aestivum) une réaction d'hypersensibilité et une modification de la signalisation hormonale, qui sont considérées comme des mécanismes de contrôle du métabolisme de la plante qui facilitent l'infection du pathogène. La sévérité de cette maladie est réduite en présence de vers de terre. La synthèse de ces résultats indique que les vers de terre, comme d'autres organismes du sol, modifient l'équilibre hormonal de la plante. L'homéostasie hormonale apparaît comme un élément incontournable pour prédire l'issue des interactions multiples que les plantes entretiennent avec les organismes du sol